Готовый перевод Matt Ridley - The Red Queen / Мэт Ридли Красная королева: Chapter 3 (The Power Of Parasites) - Влияние паразитов

Глава 3
ВЛИЯНИЕ ПАРАЗИТОВ
Шахматная доска - мир; пешки - явления вселенной; правила игры - то, что мы называем законами природы. Игрок с другой стороны скрыт от нас. Мы знаем, что его игра всегда справедлива, беспристрастна и терпелива. Но мы также знаем, по своему опыту, что он никогда не пропускает ошибку или делает наименьшую скидку на незнание.
- Томас Генри Хаксли
Даже для микроскопических животных бделлоидные коловратки -- особенные животные.

Они живут в любой пресной воде, от луж в Вашей сточной канаве до термальных источников Мертвого моря и недолговечных водоемов на Антарктиде.

Они похожи на ожившие запятые, движимые тем, что кажется маленькой гидротурбиной впереди тела, и когда их водный дом высыхает или замерзает, они принимают форму апострофа и засыпают.

Этот апостроф называется "бочонком", и он удивительно устойчив к неблагоприятным условиям.

Вы можете кипятить его в течение часа или заморозить до одного градуса выше абсолютного нуля, то есть до -272 градусов Цельсия, на протяжении целого часа. Он не только не разрушится, но даже не погибнет. Бочонки распространяются по всему земному шару в виде пыли настолько легко, что считается, что коловратки регулярно путешествуют между Африкой и Америкой. После оттаивания бочонок снова быстро становится коловраткой, плывет своим путем по водоему с помощью коловращательного аппарата, поедая по ходу бактерии, и через несколько часов начинает образовывать яйца, из которых вылупляются другие коловратки.

Бделлоидная коловратка может заполнить озеро среднего размера своим потомством всего лишь за два месяца.

Но есть другая странность бделлоидных помимо их достижений выносливости и плодородия.

Никогда не видели ни одного самца бделлоидной коловратки.

Как уверяют биологи, каждый отдельный представитель любого из всех пятисот видов бделлоидных в мире - самка.

Половое размножение просто не в репертуаре бделлоидных.

Возможно, бделлоидные коловратки смешивают чужие гены со своими собственными, поедая своих мертвых товарищей и абсорбируя некоторые из их генов, или что-то столь же причудливое как это, но недавнее исследование Мэтью Мезелсона и Дэвида Уэлша показывает, что они действительно просто никогда не вступали в половые отношения.

Они обнаружили, что один и тот же ген у двух различных особей может более чем на 30 процентов различаться в местах, которые не затрагивают его функции - уровень различия, который подразумевает, что бделлоидные оставили половое размножение от 40 до 80 миллионов лет назад.

В мире существует множество других видов, у которых никогда не было полового разделения, от одуванчиков и ящериц до бактерий и амеб, но бделлоидные - единственный пример целого отряда животных, у которого полностью отсутствует половое поведение. Возможно, в результате все бделлоидные на вид довольно похожи, тогда как близкие им формы, monogonont rotifers, имеют тенденцию быть намного более различными; они покрывают целый диапазон форм знаков препинания. Тем не менее, бделлоиды - живой упрек расхожему мнению учебников биологии - что без полового размножения эволюция происходит с трудом, и виды не могут адаптироваться, чтобы измениться. Существование бделлоидных коловраток, по словам Джона Мейнарда Смита, "эволюционный скандал".
ИСКУССТВО БЫТЬ НЕМНОГО ДРУГИМ
Если не происходит генетической ошибки, детеныш бделлоидной коловратки идентичен своей матери. Человеческий ребенок не идентичен своей матери. Это - первое следствие полового размножения. Действительно, согласно большинству экологов, это - цель полового размножения.
В 1966 году Джордж Уильямс раскрыл логический изъян в основе объяснения полового размножения в учебниках. Он показал, как это требовалось, что животные игнорировали краткосрочный личный интерес, чтобы способствовать выживанию и эволюции своего вида, форме самоограничения, которая могла эволюционировать только под влиянием очень специфических обстоятельств. Он был очень неуверен в том, что ее создало.

Но он заметил, что пол и разброс часто, кажется, связаны.

Так трава отращивает вегетативные побеги, чтобы размножиться в местном масштабе, но вверяет ветру свои семена, произведенные половым способом, чтобы распространяться дальше.

Раздельнополые тли выращивают крылья; бесполые - нет. Немедленно следует предположение, что, если Ваши детеныши оказываются перед необходимостью широко распространяться, то лучше чтобы они различались, потому что на чужбине, возможно, не так, как дома.

Разработка этой идеи была на всем протяжении 1970-ых главной деятельностью экологов, интересующихся полом.

В 1971 году, впервые взявшись за эту проблему, Джон Мейнард Смит предположил, что половое размножение было необходимо для тех случаев, когда два различных живых организма мигрируют в новую среду обитания, в которой оно помогает объединить их особенности.

Два года спустя Уильямс вернулся в бой и предположил, что, если большинство детенышей собирается умереть как попытавшие свое счастье в роли путешественников, тогда те, что выживут, могут быть наиболее приспособленными.

Поэтому совершенно не важно, сколько у особи среднестатистических детенышей.

Важно иметь горстку незаурядных детей.

Если вы хотите, чтобы ваш сын стал Папой Римским, лучший способ этого добиться - иметь не много одинаковых сыновей, а много разных, в надежде на то, что один из них станет достаточно добродетельным, умным и религиозным.

Распространенным аналогом того, что описывал Уильямс, является лотерея.

Бесполое размножение - это как иметь много лотерейных билетов с похожими номерами.

Больший шанс выигрыша в лотерее будет, если у вас много билетов с разными номерами.

Поэтому, половое размножение полезно для особи, а не для вида, когда потомство, возможно, предстанет перед измененными или необычными условиями.

Уильямс был особенно заинтригован существами, такими как тли и коловратки monogonont, которые вступают в половые отношения лишь один раз в каждые несколько поколений.

Тли размножаются в течение лета на розовом кусте, а коловратки monogonont размножаются в уличной луже.

Но когда лето заканчивается, последнее поколение тлей или коловраток monogonont совершенно раздельнополо. Оно производит самцов и самок, которые ищут друг друга, спариваются и производят крепкое небольшое потомство, которое проводит зиму или засуху как твердые цисты, ожидающие возвращения лучших условий.

Вильямсу это напоминало принцип работы лотереи.

Пока условия были благоприятны и предсказуемы, имело смысл размножаться как можно быстрее - бесполым путем.

Когда их мирок рухнул, и следующее поколение тлей или коловраток столкнулось с проблемой поиска нового дома или им пришлось ждать возвращение старого, имело смысл произвести много разных детенышей, в надежде, что один из них окажется идеальным.

Уильямс противопоставил "модель тли-коловратки" двум другим: модели земляники-коралла и модели устрицы-вяза.

Саженцы земляники и животные, которые строят коралловые рифы, сидят на одном месте всю свою жизнь, но выпускают побеги или коралловые ветви так, чтобы особь и ее клоны постепенно распространялись в окружающем пространстве. Однако когда они хотят выпустить своих отпрысков намного дальше, в поисках новой, нетронутой среды обитания, земляника производит раздельнополые семена, а кораллы производят раздельнополых личинок, называемых "планулами".

Семена уносятся птицами; планулы дрейфуют в течение многих дней в океанских потоках. Для Уильямса это было похоже на пространственную версию лотереи. Те, кто путешествует дальше всех, наиболее вероятно, столкнутся с другими условиями, таким образом лучше, чтобы они отличались, в надежде, что один или два из них будут соответствовать месту, которого они достигнут.

Вязы и устрицы, являясь раздельнополыми, производят миллионы крошечных молодых особей, которые дрейфуют в бризах или океанских течениях, пока некоторым не посчастливится приземлиться в подходящем месте и начать новую жизнь.

Почему они это делают? Потому что, сказал Уильямс, и вязы, и устрицы, уже заполнили свою среду обитания.

В вязовом лесу мало полянок, а на устричной отмели мало свободных мест.

Каждое незанятое место привлечет многие тысячи претендентов в виде новых семян или личинок. Поэтому не имеет значения, что Ваш молодняк достаточно хорош, чтобы выжить.

Имеет значение, являются ли они самыми лучшими.

Половое размножение дарит разнообразие, поэтому оно делает некоторых Ваших потомков выдающимися, а некоторых очень плохими, тогда как бесполое делает их всех средними.
ЗАРОСШИЙ БЕРЕГ
Утверждение Уильямса вновь появлялось за эти годы во многих обликах, под многими названиями и со многими замысловатыми перипетиями.

Однако в общем математические модели предполагают, что эти лотерейные модели работают, только если приз, служащий вознаграждением за нужный лотерейный билет, представляет собой действительно огромный куш.

Если лишь очень немногие из рассеивателей выживают и эффектно преуспевают, половое размножение становится оправданным.

В других случаях - нет.

Из-за этого ограничения, и потому что большинство видов не обязательно производит молодых особей, которые будут мигрировать в другое место, некоторые экологи искренне одобрили лотерейные теории.

Но только когда Грэм Белл в Монреале пожелал, как сказочный король и золотая рыбка, увидеть фактические данные в пользу схемы, которую должна была объяснить лотерейная модель, вся стройная система рухнула. Белл намеревался каталогизировать виды согласно их экологии и наличию полов. Он пытался найти корреляцию между экологической изменчивостью и способностью к половому размножению, которую более или менее допускали Уильямс и Мейнард Смит.

Так он ожидал обнаружить, что животные и растения, более вероятно, будут размножаться половым способом в более высоких широтах и на больших высотах (где погода переменчивее и условия суровее); в пресной воде, а не в море (потому что пресная вода все время меняется: наводнения, засухи, нагревание летом, замерзание зимой, и так далее, тогда как море предсказуемо); среди сорняков, живущих в нарушенной среде обитания; и у маленьких существ, а не больших.

Он нашел полную противоположность.

Бесполые виды обычно бывают маленькими и живут в высоких широтах и на больших высотах, в пресной воде или поврежденной почве.

Они живут в ненасыщенных средах обитания, где суровые, непредсказуемые условия не позволяют популяциям достигать полной производительности.

Действительно, даже связь между половым размножением и трудными временами у тлей и коловраток оказалась мифом.

И тли, и коловратки monogonont становятся раздельнополыми не тогда, когда угрожает зима или засуха, а когда перенаселение нарушает кормовую базу.

Вы можете заставить их стать раздельнополыми в лаборатории, только позволив им чересчур уплотниться.

Вердикт Белла относительно лотерейной модели был суров: "Признанная, по крайней мере в качестве концептуального принципа, лучшими умами, которые рассматривали функцию способности к половому размножению, она, кажется, совершенно не прошла испытаний сравнительного анализа.

Лотерейные модели предсказывают, что половое размножение должно быть больше всего распространено там, где оно фактически является редким - среди очень плодовитых, маленьких существ в изменчивой окружающей среде.

Напротив, здесь половое размножение - исключение; но у крупных, долгоживущих, медленно размножающихся животных в стабильной окружающей среде оно - правило.
Это несколько несправедливо к Уильямсу, чья "модель устрицы-вяза" по крайней мере предсказала, что жестокая конкуреция между молодыми деревьями за пространство было причиной полового размножения вязов. Майкл Гизелин развил эту идею далее в 1974 году и привел некоторые многозначительные аналоги с экономическими тенденциями.

Как выразился Гизелин, "В интенсивной экономике они платят за разнообразие".

Гизелин предположил, что большинство существ конкурирует со своими братьями и сестрами, поэтому если каждый немного отличается от своих братьев и сестер, то больше может выжить.

Факт, что Ваши родители процветали, делая одно дело, означает, что они, вероятно, заплатят, чтобы делать что-то еще, потому что местная среда обитания уже впоне могла заполниться друзьями Ваших родителей или близкими формами, делающими их дело.

Грэм Белл назвал это теорией "заросшего берега", после известного последнего раздела "Происхождения видов" Чарльза Дарвина: "Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас."
Белл использовал аналогию с производителем пуговиц, который не имел конкурентов и ранее снабжал пуговицами большую часть местного рынка.

Что же ему делать? Он может либо продолжить продавать замены для пуговиц либо увеличить ассортимент пуговиц и попытаться расширить рынок путем убеждения покупателей купить разные виды пуговиц.

Аналогично, организмам с половым размножением во влажной окружающей среде, вместо того, чтобы штамповать больше одинакового потомства, лучше было бы немного его изменить в надежде произвести потомство, которое могло избежать конкуренции, приспосабливаясь к новой нише. Из своего исчерпывающего обзора полового и бесполого размножения в животном мире Белл слелал вывод, что "заросший берег" был самым многообещающим из экологических теорий пола.

У сторонников "заросшего берега" были некоторые косвенные свидетельства для подтверждения их идеи, которые были получены от посевов пшеницы и ячменя.

Комбинации различных вариантов обычно дают больший урожай, чем один вариант; растения, рассаженные в различных местах, обычно выживают хуже, чем на своих родных участках, как будто генетически приспособлены, чтобы их сажали дома; если им позволить конкурировать друг с другом в новом участке, растения, полученные из черенков или побегов, обычно выживают хуже, чем растения, полученные половым размножением из семени, как будто половое размножение обеспечивает своего рода неустойчивое преимущество.

Загвоздка в том, что все эти результаты также предсказаны соперничающими теориями так же правдоподобно.

Уильямс писал: "Фортуна будет действительно благосклонной, если вывод одной теории будет противоречить выводу другой".

Это особенно острая проблема в дебатах.

Один ученый привел аналогию с кем-то пытающимся решить, что делает его дорогу мокрой: дождь, разбрызгиватели для газонов или разлив местной реки.

Бесполезно включать разбрызгиватель и наблюдать, что он смачивает дорогу или смотреть, как льет дождь, и видеть, что он смачивает дорогу.

Делая какой-нибудь вывод из таких наблюдений, можно угодить в ловушку, которую философы называют "ошибкой подтверждения следствием".

То, что разбрызгиватели могут смачивать дорогу, не доказывать, что они нгамочили дорогу.

То, что "заросший берег" совместим с фактами, не доказывает, что он - причина фактов.

В наши дни трудно найти преданных энтузиастов "заросшего берега".

Их главная беда известна. Если от добра добра не ищут, зачем переходить на половое размножение? Устрица, которая выросла достаточно большой, чтобы размножаться, являет собой большой успех, по меркам устриц.

Большинство ее сестер и братьев мертвы. Если, как полагают последователи "заросшего берега", гены имели к этому некоторое отношение, то почему мы должны автоматически предполагать, что комбинации генов, которые победили в этом поколении, потерпят фиаско в следующем? Есть способы справиться с этой трудностью для "заросших берегов", но они немного похожи на определенные мольбы. Достаточно легко установить отдельный случай, где половое размножение имело бы преимущество, но поднимать это до общего принципа для каждой среды обитания каждого млекопитающего и птицы, для каждого хвойного дерева, принципа, который может дать достаточно большое преимущество, чтобы преодолеть факт, что бесполое размножение вдвое плодовитее полового - никто не может полностью заставить себя сделать это.
Есть более эмпирическое возражение на теорию "заросшего берега".

"Заросшие берега" предсказывают больший интерес к половому размножению у тех животных и растений, что имеют многочисленное мелкое потомство, которое конкурирует скорее друг с другом, чем с растениями и животными, имеющими немного крупного молодняка.

На первый взгляд, усилия, уделяемые половому размножению, имеют мало общего с тем, насколько малых размеров потомство.

Синие киты, крупнейшие животные, имеют громадных детенышей - каждый может весить 5 и больше тонн.

Гигантские секвойи, огромнейшие деревья, вырастают из малейших семян, таких маленьких, что соотношение их веса к весу дерева такое же, как соотношение дерева к планете Замля.

И все же они - организмы, размножающиеся половым способом.

В противоположность этому, амёба, которая делится наполовину, когда размножается, имеет огромного "детеныша", по размерам такого же, как она сама. И все же у амёбы нет полового процесса

Студент Грэма Белла по имени Остин Берт вышел и осматривал реальный мир, чтобы увидеть, соответствовал ли "заросший берег" фактам.

Он смотрел не на то, размножаются ли млекопитающие половым способом, а на то, сколько рекомбинаций продолжается среди их генов.

Он определил это весьма легко, считая число "кроссоверов" на хромосоме. Они - места где, вполне буквально, одна хромосома обменивается генами с другой. Берт обнаружил, что среди млекопитающих количество рекомбинаций не зависит от числа детенышей, немного зависит от размера тела, и сильно зависит от возраста зрелости. Другими словами, долгоживущие, поздно созревающие млекопитающие производят больше генетического смешения независимо от их размера или плодовитости, чем недолгоживущие, рано созревающие млекопитающие. По оценкам Берта, у человека тридцать кроссоверов, у кроликов десять, а у мыши три.

Теории "заросших берегов" предсказали бы противоположное.
"Заросший берег" также противоречит свидетельствам от окаменелостей. В 1970-ых эволюционные биологи поняли, что виды почти не изменяются.

Они остаются одинаковыми на протяжении тысяч поколений, а затем внезапно вытесняются другими формами жизни.

"Заросший берег" - градуалистическая идея. Если бы "заросшие берега" были верны, то виды постепенно дрейфовали бы через адаптивный ландшафт, изменяясь немного в каждом поколении, вместо того, чтобы оставаться неизменными, типичными в течение миллионов поколений.

Постепенно дрейфуя от своей предшествующей формы, виды оказываются на маленьких островах или в крошечных поселениях, именно из-за эффектов, в некоторой степени аналогичных трещотке Меллера: случайного исчезновения некоторых форм и случайного процветания других, мутантных форм. В больших популяциях процесс, который препятствует этому, является непосредственно половым процессом, поскольку новшество передается остальной части вида и быстро теряется в толпе.

В островной популяции половое размножение не может сделать этого определенно, потому что популяция состоит в настолько близком родстве.
Именно Уильямс впервые указал, что огромное ложное предположение лежало, и на самом деле все еще лежит, в основе большинства популярных трактовок эволюции.

Старая концепция лестницы прогресса
все еще остается в виде телеологии. Эволюция хороша для видов, и поэтому они стремятся заставить ее идти быстрее.

Все же застой, а не изменения являются признаком эволюции.

Половой процесс, генная репарация и сложные механизмы отсева у высших животных, гарантирующие, что только яйцеклетки и сперматозоиды без дефектов внесут свой вклад в следующее поколение - все это способы предотвратить изменения.

Целакант, а не человек, является триумфом генетических систем, потому что он остался верен типу в течение миллионов поколений, несмотря на бесконечные нападки на химические вещества, несущие его наследственность. Старая модель пола "Викарий из Брея", в котором половое размножение оказывает содействие более быстрой эволюции, подразумевает, что организмы предпочли бы сохранять частоту своих мутаций довольно высокой, так как мутация - источник всего разнообразия, и затем добиться хороших результатов, отсеивая плохие. Но, как выразился Уильямс, до сих пор нет никаких данных, что любое существо когда-либо делает что-нибудь, кроме попытки держать частоту своих мутаций настолько низкой, насколько возможно.

Оно стремится к нулевой частоте мутаций. Эволюция зависит от факта, что оно потерпит неудачу.

"Заросшие берега" действуют в математическом смысле, только если есть достаточное преимущество в том, чтобы быть как белая ворона. Авантюра в том, что то, что окупилось в одном поколении, не будет окупаться в следующем, и что чем длиннее поколение, тем меньше оно будет окупаться - что подразумевает, что условия продолжают изменяться.

КРАСНАЯ КОРОЛЕВА
Вступает бегущая Красная Королева.

Эта особая монархиня стала частью биологической теории двадцать лет назад и с тех пор становилась все более важной. Следуйте за мной, если угодно, в темный лабиринт многоэтажных полок в офисе Чикагского Университета, былых зиггуратов балансирующих книг и трехфутовой Вавилонской башни бумаги.

Зажатый между двумя сейфами и возникающий в стигийском пространстве размером со шкаф для хранения метёлок, здесь сидит довольно пожилой человек в клетчатой рубашке и с седой бородой, более длинной, чем у Бога, но не столь длинной, как у Чарльза Дарвина.

Это первый прорицатель Красной Королевы Лей Ван Вален, целеустремленный исследователь эволюции.

Как-то раз в 1973 году, до того как его борода стала настолько седой, Ван Вален отыскивал в своей вместительной памяти фразу, чтобы выразить новое открытие, которое он сделал, изучая морских ископаемых.

Было обнаружено, что вероятность того, что семейство животных станет вымершим не зависит от того, как долго оно существует.

Другими словами, у вида не повышаются шансы на выживание (слабость не растет с возрастом, как у людей).

Их шансы вымирания случайные.

Важность этого открытия не ускользнула от Ван Валена, ибо оно представляет собой жизненно важную правду о эволюции, не полностью оцененную Дарвином.

Борьба за существование никогда не будет легкой.

Однако хороший вид может адаптироваться к окружающей среде, и он никогда не будет расслабляться, потому что его соперники и враги также будут адаптироваться.

Выживание - это игра с нулевым итогом.

Успех только делает один вид более заманчивой целью для видов-соперников.

Ван Вален мыслями вернулся в детство и вспомнил живых шахматных фигур, которых встретила Алиса в зазеркалье.

Красная Королева - это важная женщина, которая бежит как ветер, но, кажется, совсем не продвигается:
" У нас, – сказала Алиса, с трудом переводя дух, – когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.
– Какая медлительная страна! – сказала Королева.

– Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!"
"Новый эволюционный закон," писал Ван Вален, пославший рукопись в каждый из самых престижных научных журналов, только чтобы увидеть, что ее отклонили.

Все же его притязания были обоснованы.

Красная Королева стала великим персонажем при биологическом дворе.

И нигде она не завоевала себе большей репутации, чем в теориях пола.

Теории "Красной Королевы" считают, что мир соревнуется со смертью.

Он действительно продолжает изменяться.

Но разве мы только что не слышали, что виды статичны для многих поколений и не изменяются? Да.

Суть Красной Королевы - что она бежит, но остается в одном и том же месте.

Мир продолжает возвращаться туда, откуда он начался; есть изменения, но нет продвижения.

Половое размножение, согласно теории "Красной Королевы", не имеет никакого отношения к адаптации к неживому миру - к тому, чтобы стать больше, или замаскированнее, или терпимее к холоду, или лучше при полете - но его суть в противодействии врагам, которые дают отпор.

Биологи постоянно слишком высоко оценивали важность физических, а не биологических причин преждевременной смерти.

В фактически любом описании эволюции засухи, морозы, ветра или голод широко рисуются как враги жизни.

Большие усилия, говорят нам, нужны, чтобы приспособиться к этим условиям.

Чудеса физической адаптации - горб верблюда, мех белого медведя, термостойкий бочонок коловратки - признаются величайшими достижениями эволюции.

Все первые экологические теории пола были направлены на объяснение этой адаптируемости к физической среде.

Но с "заросшим берегом", стала слышна другая тема, и в марше "Красной Королевы" это - доминирующая мелодия.

То, что убивает животных или препятствуют их размножению, лишь изредка представляет собой физические факторы.

Намного чаще замешаны другие существа - паразиты, хищники и конкуренты.

Водяная блоха, которая голодает в переполненном водоеме, является жертвой не нехватки пищи, а конкуренции. Хищники и паразиты, вероятно, служат причиной большинства смертей в мире, прямо или косвенно.

Когда дерево падает в лесу, оно обычно ослаблялось грибом.

Когда сельдь встречает свой конец, она обычно находится во рту у болшей рыбы, или в сети.

Что убивало Ваших предков два столетия или более назад? Оспа, туберкулез, грипп, пневмония, чума, скарлатина, диарея.

Голод или несчастные случаи, возможно, ослабляли людей, но инфекция их убивала.

Некоторые из более богатых умерли от старости, или рака, или сердечных приступов, но не многие.

Мировая война 1914 -18 годов убила 25 миллионов человек за четыре года.

Последовавшая эпидемия гриппа убила 25 миллионов за четыре месяца.

Она была всего лишь последней в ряду разрушительных эпидемий, поразивших человеческий вид после зарождения цивилизации.

Европа была опустошена корью после 165 года нашей эры,

оспой после

251 года нашей эры,

бубонной чумой после 1348 года, сифилисом после 1492, и туберкулезом после 1800.

И это - только эпидемии.

Эндемические болезни дополнительно унесли огромное количество людей.

Как каждое растение постоянно подвержено атакам насекомых, так каждое животное охвачено массой голодных бактерий, ищущих брешь.

Может быть больше бактерий, чем человеческих клеток, в объекте, который Вы гордо называете "своим" телом.

В то время, как Вы читаете это, внутри Вас и на Вас может быть больше бактерий, чем в целом мире людей.

Снова и снова в последние годы эволюционные биологи возвращались к теме паразитов.

Как выразился Ричард Докинз в недавней статье: "Подслушайте сегодня [во время] утреннего кофе в любом крупном центре эволюционной теории, и Вы обнаружите, что "паразит" - одно из самых расхожих слов в языке.

Паразитов навязывают как первоначальную движущую силу эволюции пола, обещая окончательное решение этой проблемы проблем.

Паразиты оказывают более смертоносное влияние, чем хищники, по двум причинам.

Одна - что их больше.

У людей нет хищников, кроме больших белых акул и друг друга, но у них много паразитов. Даже кролики, которых едят горностаи, ласки, лисы, канюки, собаки и люди, являются хозяевами гораздо большего количества блох, вшей, клещей, москитов, солитеров и бесчисленных вариантов простейших, бактерий, грибов, и вирусов.

Вирус миксоматоза убил гораздо больше кроликов, чем лисы.

Вторая причина, которая вызывает первую - что паразиты обычно мельче, чем их хозяева, в то время как хищники обычно крупнее

Это означает, что паразиты проживают более короткую жизнь и проходят через большее количество поколений за данное время, чем их хозяева.

У бактерий в Вашем кишечнике проходит в шесть раз больше поколений на протяжении Вашей жизни, чем прошло у людей с тех пор, когда они перестали были обезьянами.

Как следствие, они могут размножаться быстрее, чем их хозяева, и сдерживать или уменьшить популяцию хозяев. Хищник же просто следует за численностью своей добычи.

Паразиты и их хозяева сцеплены в тесных эволюционных объятиях. Успешность атак паразита (сколько хозяев он заражает, или сколько ресурсов получает от каждого) и шансы хозяина на выживание будут зависеть от того, может ли он изобрести защиту.

Чем лучше защищен хозяин, тем больше естественный отбор будет способствовать паразитам, которые могут преодолеть защиту.

Так преимущество всегда будет переходить от одного к другому. Чем более критично положение для одного, тем лучше он будет бороться. Это - истинный мир Красной Королевы, где Вы никогда не побеждаете, Вы только получаете временную отсрочку.

БИТВА ОСТРОУМИЯ
Это также изменчивый мир полового размножения.

Именно паразиты обеспечивают стимул изменять гены каждого поколения, чего, кажется, требует половое размножение. Успех генов, которые так хорошо защищали Вас в последнем поколении, может быть лучшей из причин оставить эти же комбинации генов в следующем.

К тому времени, когда придет следующее поколение, паразиты, конечно, выработают ответ на защиту, которая работала лучше всего в последнем поколении. Это немного похоже на спорт. В шахматах или в футболе, тактику, которая оказывается самой эффективной, люди в скором времени учатся легко блокировать.

Каждому новшеству в нападении скоро противостоит другое в защите.

Но конечно, обычной аналогией служит гонка вооружений, Америка строит атомную бомбу, то же самое делает и Россия.

Америка строит ракеты; то же должна делать Россия. Танк за танком, вертолет за вертолетом, бомбардировщик за бомбардировщиком, подводная лодка за подводной лодкой, эти две страны, обгоняя друг друга, все же остаются на одном и том же месте. Оружие, которое было непобедимо двадцать лет назад, теперь является уязвимым и устарелым.

Чем больше лидерство одной супердержавы, тем сильнее другие пытаются ее догнать. Ни одна не смеет сойти с "бегущей дорожки", пока может позволить себе продолжать гонку.

Только когда экономика России потерпела крах, гонка вооружений прекратилась (или приостановилась).
К этим аналогиям с гонкой вооружений нельзя относиться слишком серьезно, но они действительно приводят к довольно интересному озарению.

Ричард Докинз и Джон Кребс свели один довод, полученный от гонок вооружений, до уровня "принципа": принципа "обеда-жизни".

Кролик, бегущий от лисы, бежит за своей жизнью, поэтому у него есть больший эволюционный стимул быть быстрым. Лиса бежит только за своим обедом. Довольно правдиво, но что можно сказать о газели, бегущей от гепарда? Тогда как лисы едят не только кроликов, гепарды едят только газелей.

Медленной газели может повезти никогда не встретить гепарда, но медленный гепард, который никогда ничего не ловит, умирает.

Таким образом, издержки больше для гепарда.

Как выразились Докинз и Кребс, специалист будет обычно выигрывать гонки.

Паразиты - величайшие специалисты, но аналогии с гонками вооружений для них менее надежны.

У блохи, живущей в ухе гепарда, есть то, что экономисты называют "общностью интересов" с гепардом. Если гепард умирает, умирает и блоха.

Гэри Ларсон однажды нарисовал карикатуру блохи, идущей через шерсть на спине собаки и несущей плакат, который гласил: КОНЕЦ СОБАКИ БЛИЗОК. Смерть собаки - дурные вести для блохи, даже если блоха ее приблизила.

Вопрос, выгодно ли паразитам причинять вред своим хозяевам, беспокоил паразитологов многие годы.

Когда паразит впервые сталкивается с новым хозяином (миксоматоз у европейских кроликов, СПИД у людей, чума у европейцев четырнадцатого века), это обычно начинается как чрезвычайно опасная болезнь и постепенно становится менее опасной.

Но некоторые болезни остаются фатальными, в то время как другие быстро становятся почти безобидными. Это объясняется просто. Чем более заразна болезнь, и чем меньше вокруг стойких хозяев, тем легче она должна будет найти нового хозяина.

Таким образом, инфекционным болезням в нерезистентной популяции не нужно беспокоиться относительно убийства их хозяев, потому что они уже пошли дальше.

Но когда большинство потенциальных хозяев уже заражено или резистентно, и у паразита есть трудности с передачей от хозяина к хозяину, он должен заботиться, чтобы не убить свое собственное средство к существованию. Таким же образом промышленный босс, который умоляет своих рабочих: "Пожалуйста, не устраивайте забастовку, иначе компания обанкротится", вероятно, будет более убедительным, если безработица будет высокой, чем если у рабочих уже есть другие предложения работы.

Все же даже там, где заразность уменьшается, паразит все еще причиняет хозяину ущерб, и хозяин все еще вынужден улучшать свою систему защиты, в то время как паразит непрерывно пытается обойти эту защиту и завладеть большим количеством ресурсов за счет хозяина.

ИСКУССТВЕННЫЕ ВИРУСЫ
Потрясающее доказательство факта, что паразиты и хозяева сцеплены в эволюционных гонках вооружений, возникло из удивительного источника: внутренних частей компьютеров. В конце 1980-ых эволюционные биологи начали обращать внимание на новое направление, растущее среди их более искушенных в компьютере коллег, названное искусственной жизнью. Искусственная жизнь - презрительное название для компьютерных программ, которые разработаны, чтобы эволюционировать с помощью того же процесса репликации, конкуренции и отбора, что и реальная жизнь. Они, в некотором смысле, служат окончательным доказательством, что жизнь - лишь вещество информации, и что сложность может быть непосредственным результатом конкуренции, конструкцией из хаотичности.

Если жизнь - информация, и жизнь полна паразитами, то информация также должна быть уязвимой для паразитов.

Когда будет писаться история компьютеров, возможно, первая программа, которая заработает название "искусственной жизни", будет обманчиво простой, небольшой программой на двести строк, написанной в 1983 Фредом Коэном, аспирантом из Калифорнийского технологического института.

Эта программа - "вирус", который будет сеять свои копии в другие программы таким же образом, как реальный вирус сеет свои копии в других хозяевах.

Компьютерные вирусы с тех пор стали международной проблемой.

Создается впечатление, будто паразиты неизбежны в любой системе жизни.

Но вирус Коэна и его досадные преемники были созданы людьми.

Только когда Томас Рэй, биолог из Делаверского университета, проявил интерес к искусственной жизни, компьютерные паразиты впервые появились спонтанно.

Рэй проектировал систему под названием Тьерра, состоящую из конкурирующих программ, которые постоянно были отягощены мутациями с небольшими ошибками.

Успешные программы процветали бы за счет друг друга.
Результаты были удивителены.

В Тьерре программы начали эволюционировать в свои более короткие версии.

Программы длиной в семьюдесят девять команд начинали заменять первоначальные программы с восьмьюдесятью командами. Но затем там внезапно появились версии программы длиной в сорок пять команд. Они заимствовали половину кода, который им был необходим, из более длинных программ.

Они были истинными паразитами.

Скоро у некоторых из более длинных программ эволюционировало то, что Рэй назвал иммунитетом к паразитам. Одна программа стала стойкой к проявлению внимания одного паразита, скрывая свою часть.

Но паразиты не были побеждены.

В бульоне появился паразит-мутант, который мог найти скрытые строчки.

И так усиливалась гонка вооружений. Иногда, запуская компьютер, Рэй сталкивался со спонтанно появляющимися гиперпаразитами, социальными гиперпаразитами и гипер-гиперпаразитами-мошенниками в эволюционирующей системе (первоначально) смехотворной простоты.

Он обнаружил, что понятие гонки вооружений хозяин-паразит - одно из самых основных и неизбежных последствий эволюции.

Аналогия с гонками вооружений все же небезупречна.

В реальной гонке вооружений к старому оружию редко возвращаетсе его преимущество.

Времена больших луков не наступят снова.

В борьбе между паразитом и его хозяином старое оружие, против которого антагонист забыл как защищаться, вполне может быть самым эффективным.

Поэтому Красная Королева, возможно, не остается на том же месте, откуда она начинала, как Сизиф, парень, приговоренный вечно катить камень на холм в Аиде, только чтобы увидеть, что он снова скатывается вниз.

У животных есть три способа защитить свои тела от паразитов.

Один - нужно расти и делиться достаточно быстро, чтобы их опередить.

Это хорошо известно, например, растениеводам. Верхушка растущего побега, в которую растение помещает все свои ресурсы, вообще свободна от паразитов.

Действительно, согласно одной остроумной теории, сперматозоиды особенно малы, чтобы в них не было места для переноса бактерий, заражающих яйцеклетки.

Человеческий эмбрион предается неистовству деления клеток вскоре после оплодотворения, возможно, чтобы опередить любые вирусы и бактерии, занявшие одно из помещений.

Вторая защита - половое размножение, о котором позже.

Третьей - иммунная система, используемая только потомками рептилий.

У растений и многих насекомых и амфибий есть дополнительный метод: химическая защита.

Они производят химикаты, токсичные для их вредителей.

У некоторых видов вредителей тогда эволюционируют способы разложить токсины, и так далее.

Гонка вооружений началась.

Антибиотики - это химические вещества, в природе производимые грибами, чтобы убивать своих противников: бактерий.

Но когда человек начал использовать антибиотики, он обнаружил, что с вызывающей разочарование скоростью у бактерий эволюционировала способность сопротивляться антибиотикам.

Было две потрясающих особенности в резистентности патогенных бактерий к антибиотику.

Одна - что гены резистентности, казалось, прыгали от одного вида к другому, от безобидных кишечных бактерий к болезнетворным организмам, благодаря форме передачи генов, весьма похожей на половой процесс.

И вторая - что у многих жуков на хромосомах, казалось, уже были гены резистентности; вопрос был только в повторном изобретении приема их включения.

Гонка вооружений между бактериями и грибами оставила многим бактериям способность бороться с антибиотиками, способность, которая, "думали" они, больше им не понадобится в условиях человеческого кишечника.

Поскольку они живут столь недолго по сравнению со своими хозяевами, паразиты могут быстрее эволюционировать и приспосабливаться.

Приблизительно за десять лет гены вируса СПИДа изменяются настолько, насколько человеческое гены изменяются за 10 миллионов лет.

Для бактерий тридцать минут могут быть целой жизнью.

Люди, чьи поколения длятся нескончаемые тридцать лет, являются эволюционными черепахами.

ВЗЛАМЫВАЯ ЗАМОК ДНК
Эволюционные черепахи, тем не менее, производят большее генетическое смешение, чем эволюционные зайцы.

Открытие Остином Бертом корреляции между длиной поколения и количеством рекомбинаций служит свидетельством того, что Красная Королева действует.

Чем длиннее поколение, тем большее генетическое смешивание необходимо, чтобы бороться с паразитами.

Белл и Берт также обнаружили, что простое присутствие поддельной паразитной хромосомы, названной "B-хромосомой", достаточно, чтобы вызвать дополнительную рекомбинацию (больше генетического смешивания) у вида.

Основная роль полового размножения - кажется, противодействие паразитам.

Но как?
Оставив в стороне в настоящий момент таких существ как блохи и комары, давайте сконцентрируемся на вирусах, бактериях и грибах, причинах большинства болезней.

Они специализируются на вторжении в клетки - либо чтобы съесть их, как делают грибы и бактерии, либо, как вирусы, чтобы нарушить работу их генетических механизмов с целью создания новых вирусов. В любом случае, они должны попасть в клетки.

Чтобы это сделать, они используют белковые молекулы, которые встраиваются в другие молекулы на поверхностях клетки; на профессиональном языке они "связываются".

Гонки вооружений между паразитами и их хозяевами являются сутью существования этих связывающих белков.

Паразиты изобретают новые ключи; хозяева меняют замки.

Здесь есть очевидный аргумент группового отбора в пользу полового размножения. В любой момент у вида с половым способом размножения будет много различных замков; у всех представителей бесполого вида замки будут одни и те же.

Таким образом, паразит с правильным ключом быстро истребит бесполые виды, но не те, что размножаются половым способом. Отсюда хорошо известный факт. Переводя наши поля на монокультуры все более инбредных линий пшеницы и кукурузы, мы привлекаем те самые эпидемии болезни, бороться против которых могут только пестициды, каковые мы вынуждены использовать во все больших количествах.

Все же, довод Красной Королевы и утонченнее, и сильнее, чем этот. Он заключается в том, что особь при наличии полового размножения может произвести потомство, более способное выжить, чем особь, которая производит своих клонов. Преимущество полового размножения может проявиться в единственном поколении. Причина в том, что какой бы замок ни был распространен в одном поколении, среди паразитов будет изготовлен ключ, который к нему подходит. Таким образом, Вы можете быть уверены, что тем же замком не будут обладать последующие поколения, если к тому времени ключ, который к нему прдходит, будет распространен. Редкость в большом почете.

Виды с половым способом размножения могут обращаться к своего рода библиотеке замков, которая недоступна для бесполых видов.

Эта библиотека известна двумя длинными словами, означающими примерно одно и то же: гетерозиготность и полиморфизм. Их и теряют животные, когда их линия становится инбредной.

Они подразумевают, что в популяции в целом (полиморфизм), а также в каждой особи (гетерозиготность), в любой момент есть различные варианты одного и того же гена.

"Полиморфные" голубые и карие глаза уроженцев Запада служат хорошим примером. Многие люди с карими глазами несут также рецессивный ген голубых глаз; они являются гетерозиготными.

Такие полиморфизмы почти так же озадачивают истинного дарвиниста, как пол, потому что они подразумевают, что один ген столь же хорош, как другой.

Конечно, если карие глаза были немного лучше, чем голубые (или, более по существу, если нормальные гены были лучше, чем гены серповидноклеточной анемии), то они постепенно доводили других до исчезновения.

Итак, почему на Земле мы до отказа набиты очень многими различными вариантами генов? Почему здесь так много тетерозигот? В случае серповидноклеточной анемии - потому что ген серповидноклеточности помогает победить малярию, поэтому там, где распространена малярия, гетерозиготам (с одним нормальным геном и одним геном серповидноклеточности) лучше, чем особям с нормальными генами, тогда как гомозиготы (с двумя нормальными генами или двумя генами серповидноклеточности) страдают от малярии и анемии соответственно.

Этот пример столь чрезмерно затаскан в учебниках биологии, что трудно понять, что это не просто очередной забавный случай, а пример общей темы.

Выясняется, что многие из наиболее общеизвестных полиморфных генов, таких как гены группы крови, антигенов гистосовместимости и т.п., являются теми самыми генами, которые влияют на сопротивляемость болезням - генами замков. Кроме того, некоторые из этих полиморфизмов являются удивительно древними; они сохранились на протяжении геологических эр: Например, существуют гены, у которых есть несколько версий у людей, а у аналогичных генов у коров также есть несколько версий.

Но странно то, что у коров есть те же самые версии генов, что и у людей.

Это означает, что у Вас может быть ген, который больше похож на ген некой коровы, чем на аналогичный ген Вашей супруги. Это значительно более удивительно, чем если было бы обнаружено, что, скажем, слово "мясо" было viande во Франции, fleisch в Германии, снова viande в одной не вступавшей в контакт деревне Каменного века в Новой Гвинее, и fleisch в соседней деревне.

Действует несколько очень сильных факторов, гарантирующих, что большинство версий каждого гена выживет, и что ни одна версия сильно не изменится.

Этот фактор - почти наверняка болезнь. Как только ген замка становится редким, становится редким и ген подходящего ключа паразита, поэтому замок получает преимущество. В случае, когда редкость в большом почете, преимущество всегда колеблется от одного гена к другому, и ни одному гену никогда не позволяет вымереть.

Безусловно, есть другие механизмы, которые могут благоприятствовать полиморфизму: что-то, что дает редким генам селективное преимущество перед обычными генами. Хищники часто дают редким генам селективное преимущество, не замечая редкие формы и высматривая обычные формы.

Дайте птице в клетке несколько замаскированных кусков пищи, большинство которых раскрашено красным, но некоторые раскрашены зеленым; она быстро поймет, что красные куски съедобны и сначала не заметит зеленые.

Дж.Б.С.Холдейн был первым, кто понял, что паразитизм, даже больше чем хищничество, мог помогать поддерживать полиморфизм, особенно если возрастающая успешность паразита в нападении на новую разновидность хозяев сочетается с уменьшенной успешностью по отношению к старой разновидности - что вполне возможно с ключами и замками.
Метафора ключа и замка заслуживает более детального исследования. У льна, например, есть двадцать семь вариантов пяти различных генов, придающих резистентность к ржавчинному грибу: двадцать семь вариантов пяти замков.

Каждый замок подходит к несколькими вариантам одного гена ключа у ржавчины.

Болезнетворность атак ржавчинного гриба обусловлена тем, как хорошо его пять ключей подходят к пяти замкам льна.

Это не совсем похоже на реальные ключи и замки, потому что соответствие неполное. Ржавчина не должна открыть все замки, прежде чем сможет заразить лен.

Но чем больше замков она открывает, тем более опасно ее влияние.

СХОЖЕСТЬ МЕЖДУ ПОЛОВЫМ ПРОЦЕССОМ И ВАКЦИНАЦИЕЙ
В этом месте проворные всезнайки среди Вас будут кипеть нетерпимостью к моему пренебрежению иммунной системой.

Нормальный способ бороться с болезнью, можете заметить Вы, состоит не в том, чтобы всупать в половой акт, а чтобы производить антитела, благодаря вакцинации или чему бы то ни было.

Иммунная система - довольно недавнее изобретение в геологическом исчислении.

Она возникла у рептилий, возможно, 300 миллионов лет назад.

У лягушек, рыб, насекомых, омаров, улиток, и водяных блох нет иммунных систем.

Даже в этом случае, сейчас есть остроумная теория, которая сочетает иммунную систему с половой во всеобъемлющей гипотезе Красной Королевы.

Ее автором является Ханс Бреммерман из Калифорнийского университета в Беркли, и он замечательно обосновал взаимозависимость этих двух систем.

Иммунная система состоит из примерно 10 миллионов различных типов белых кровяных клеток

Каждый тип имеет белковый замок, называемый "антителом", который соответствует ключу - бактерии, называемой "антигеном". Если ключ входит в этот замок, белая клетка начинает яростно размножаться для того, чтобы произвести целую армию себеподобных, предназначенных для пожирания захватчиков носителей ключей, вирусов гриппа, туберкулезных бактерий или даже клеток пересаженного сердца

И у тела появляются проблемы

Оно не может удерживать армии антител-замков, готовых обезвредить все типы ключей, потому что просто нет места для миллиона разных типов, каждый из которых представлен миллионом разных клеток.

Поэтому оно держит только несколько копий каждой белой клетки.

Как только один тип белой клетки встречает антиген, соответствующий его замку, он начинает размножаться.

Следовательно, искусственное лечение гриппа задерживает ответ на него иммунной системы.

Каждый замок генерируется разновидностью механизма случайной сборки, который старается поддерживать настолько богатую библиотеку замков, насколько возможно, даже если некоторые из ключей ещё не были найдены у паразитов. Дело в том, что паразиты постоянно изменяют свои ключи, чтобы найти такие, которые бы подходили к изменяющимся замкам хозяина, и таким образом иммунная система к этому готовится.

Но эта случайность означает, что хозяин неизбежно будет среди прочих производить лейкоциты, атакующие собственные клетки.

Чтобы обойти это, собственные клетки хозяина снабжены паролем, известным как главный комплекс гистосовместимости.

Он останавливает атаку.

Прошу извинить меня за смешанную метафору - ключей, замков и паролей; она не будет более смешиваться.

Чтобы победить, паразит должен делать что-либо из следующего: заразить кого-либо ещё прежде, чем наступит иммунный ответ (как грипп), спрятаться внутри клеток хозяина (как СПИД), часто менять свои ключи (как малярия), или попытаться имитировать пароль, который позволяет клеткам хозяина избегать внимания иммунной системы.

Бильгарция, например, захватывает молекулы пароля с клеток хозяина и развешивает их по всему телу, дабы скрыть себя от проходящих лейкоцитов.

Трипаносомы, вызывающие сонную болезнь, меняют свои ключи путём последовательного включения нескольких генов.

Вирус СПИДа - самый коварный из всех.

Согласно одной теории, он, кажется, продолжает мутировать, чтобы у каждого поколения были различные ключи.

Раз за разом хозяин получает замки, которые соответствуют ключам, и подавляет вирус.

Но, в конечном счете, возможно, лет через десять, случайная мутация вируса наталкивается на ключ, для которого у хозяина нет замка.

В этот момент вирус победил.

Он нашел брешь в ассортименте замков иммунной системы и вышел из-под контроля.

В основном, согласно этой теории, вирус СПИДа эволюционирует, пока не находит брешь в имунных доспехах тела.

Другие паразиты пытаются подделывать пароли, которые содержит хозяин. Давление отбора действует на все болезнетворные организмы, чтобы подделывать пароли их хозяев.

Давление отбора действует на всех хозяев, чтобы те продолжали изменять пароль.

Согласно Бреммерману, здесь в дело вступает половой процесс.
Гены гистосовместимости, которые определяют пароли, но сами ответственны за восприимчивость к болезни, очень полиморфны.

Существует более ста версий каждого гена гистосовместимости в типичной популяции мышей, и еще больше у людей.

Каждая особь несет уникальную комбинацию, что является причиной, почему пересадки между людьми, кроме однояйцовых близнецов, отторгаются, если не принимать специальные препараты.

И без полового аутбритинга невозможно поддерживать этот полиморфизм.

Это предположение, или есть доказательства? В 1991 году Адриан Хилл и его коллеги в Оксфордском университете представили первые достоверные доказательства, что изменчивость генов гистосовместимости обусловлена болезнью. Они обнаружили, что одна разновидность гена гистосовместимости, HLA-Bw53, часто встречается там, где распространена малярия, и очень редка в других местах.

Кроме того, у детей, больных малярией, обычно нет HLA-Bw53.

И в выдающемся открытии, сделанном Уэйном Поттсом из Флоридского университета в Гейнсвилле, домашняя мышь, кажется, выбирает в партнеры только тех домашних мышей, у которых гены гистосовместимости отличаются от их собственных.

Они делают это по запаху.

Это предпочтение максимизирует разнообразие генов у мышей и делает молодых мышей более устойчивыми к болезням.

УИЛЬЯМ ГАМИЛЬТОН И ВЛИЯНИЕ ПАРАЗИТОВ
У идеи, что половой процесс, полиморфизм и паразиты не обходятся друг без друга, много отцов.

С присущим ему предвидением, Дж.Б.С.Холдейн проделал здесь большой путь.

Я хочу высказать мнение, что [гетерозиготность] может играть роль в сопротивляемости болезни, особой гонке бактерий или вирусов, приспосабливающихся к индивидам определенного ряда биохимических структур, в то время как другие структуры относительно стойки.

Хедлайн писал это в 1949 году, за четыре года до того, как была выяснена структура ДНК.

Индийский коллега Хедлайна, Суреш Джаякар, подошел еще ближе несколько лет спустя.

Эта идея пылилась на полке много лет, пока в конце семидесятых годов пять человек не выступили с такими же заявлениями независимо друг от друга в промежутке всего в несколько лет: Джон Дженике (John Jaenike) из Рочестера, Грэм Белл (Graham Bell) из Монреаля, Ханс Бремерманн (Hans Bremermann) из Беркли, Джон Туби (John Tooby) из Гарварда и Билл Гамильтон (Bill Hamilton) из Оксфорда. Среди них Гамильтон наиболее упорно преследовал связь между половым размножением и болезнями и стал более всего ассоциироваться с этим.

Внешне Гамильтон невероятно точно соответствовал примеру рассеянного профессора - он бродил по улицам Оксфорда, погруженный в свои мысли, его очки были прикреплены к веревке, обвитой вокруг его шеи, его глаза смотрели в одну точку на землю прямо перед ним.

Его скромное поведение и расслабленная манера писать и рассказывать истории вводили в заблуждение.

Гамильтон имел обыкновение быть в биологии в нужном месте в нужное время.

В 1960-х он сформулировал теорию кин-отбора - идея о том, что сотрудничество множества животных и альтруизм объясняются успехом генов, которые отвечают за заботу о близких родственниках, потому что они имеют такие же гены.

Затем в 1967 он наткнулся на странную межгенную войну, с которой мы ознакомимся в Главе 4.

К 1980-м он предвосхитил большинство своих коллег в провозглашении взаимной выгоды ключом к человеческому сотрудничеству. Снова и снова мы в этой книге будет обнаруживать, что идем по стопам Гамильтона!
С помощью 2 своих коллег из Университета Мичигана Гамильтон построил компьютерную модель полового процесса и болезни, срез искусственной жизни.

Она началась с воображаемой популяции двухсот существ.

Они, оказалось, были довольно похожи на людей - каждый начинал размножаться в четырнадцать, продолжал приблизительно до тридцати пяти и имел одного потомка каждый год.

Но затем компьютер сделал некоторых из них способными к половому размножению - имелось в виду, что каждого ребенка должны были произвести и воспитать два родителя - а некоторых из них бесполыми. Смерть была случайной. Как ожидалось, раса с половым размножением быстро вымирла бы каждый раз, когда они запускали компьютер.

В игре между половым и бесполым размножением, бесполое всегда выигрывало, при прочих равных условиях.
Затем, они ввели несколько видов паразитов, двести на каждого, влияние которых зависело от "генов вирулентности", соответствующих "генам резистентности" у хозяев.

Наименее резистентные хозяева и наименее вирулентные паразиты были уничтожены в каждом поколении. Теперь у бесполой расы больше не было автоматического преимущества.

Раса с половым размножением часто выигрывала, главным образом если было много генов, которые определяли резистентность и вирулентность у каждой особи.

Что происходило в этой модели раз за разом, как и ожидалось - гены резистентности, которые работали, становились более распространёнными, затем гены вирулентности, сводящие эту резистентность на нет, также увеличивали свою долю в популяции, и таким образом гены резистентности вновь становились редкими, преследуемые генами вирулентности.

Как постулировал Гамильтон, антипаразитические адаптации находятся в процессе постоянного устаревания. Однако вместо того, чтобы вовсе исчезнуть, как это происходило в бесполых видах, неблагоприятные гены, достигнув некоторого уровня редкости, прекращали снижать свою численность, и таким образом могли быть вызваны обратно к жизни.

Сущность полового процесса в нашей теории, писал Гамильтон, что он сохраняет гены, в данный момент являющиеся плохими, но имеющие потенциал для повторного использования.

Он постоянно пробует их комбинации, ожидая времени, когда фокус неприспособленности сместится куда-либо ещё.

"Не бывает вечного идеала сопротивляемости болезням, но лишь зыбучие пески сиюминутного устаревания". Когда шёл расчёт модели, экран компьютера Гамильтона показывал красный прозрачный куб, в котором две линии, зелёная и синяя, пытались догнать друг друга, как фейерверки на фотографии с большой выдержкой. Паразит преследовал хозяина в генетическом "пространстве", или, более точно, каждая ось куба представляла различные версии одного гена, и хозяин и паразит продолжали изменять свои генетические комбинации.

Около половины времени хозяин заканчивал в углу куба, исчерпавший разнообразие своих генов, и оставался там.

Мутационные ошибки особенно хороши в убережении его от подобных ситуаций, но даже без них он будет делать это спонтанно.

Происходящее было совершенно непредсказуемо, несмотря на то, что начальные условия были неизбежно детерминистическими - не было никакого элемента случайности.

Иногда две линии преследовали друг друга тем же самым курсом вдоль ребра куба, постепенно изменяя один ген за пятьдесят поколений, и так далее.

Иногда возникали странные волны и циклы.

Иногда это был чистейший хаос. Две линии просто заполняли куб цветным спагетти.

Это была странная жизнь.

Конечно, эта модель не описывает реальный мир. Она является доказательством не более, чем модель корабля, построенная с тем, чтобы доказать, что настоящий корабль будет плавать. Однако она помогает определить условия, при которых Красная Королева будет бежать вечно. Гротескно упрощённая версия человека и не менее упрощённая версия паразита будут непрерывно изменять свои гены в циклическом и случайном порядке, никогда не останавливаясь, всегда перемещаясь, но никогда не уходя далеко, порой приходя туда, откуда они начали - пока у них обоих есть половой процесс.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ НА ВЫСОТЕ
Теория болезней Гамильтона сделала многие из тех же предсказаний, что и теория мутаций Алексея Кондрашова, которую мы встретили в прошлой главе

Вернемся к аналогии машинки для поливки газонов и ливня, оба могут объяснить, как намокла дорога. Но что является верным? В последние годы экологические данные начали склонять чашу весов в сторону Гамильтона.

В некоторых средах обитания мутация распространена и болезни редки - например на горных вершинах, где намного больше ультрафиолетовых лучей, вредящих генам и вызывающих мутации. Поэтому, если Кондрашёв прав, на вершинах гор половое размножение должно быть более обычным.

Но это не так.

Альпийские цветы часто растут среди множества бесполых цветов.

В некоторых группах цветов те, которые растут рядом с вершинами гор бесполые, а те, которые растут ниже - двуполые.

В пяти видах Таунсендии, альпийской ромашки, все бесполые растут выше, чем двуполые.

Среди цветов вида Townsendia condensata, которые растут на очень больших высотах, можно найти только одну двуполую популяцию, и она располагается рядом с уровнем моря.

Этому есть всевозможные объяснения, которые, конечно, имеют отдаленное отношение к паразитам. Чем выше Вы поднимаетесь, тем становится холоднее, и тем меньше Вы можете положиться на насекомых при опылении раздельнополых цветов.

Но если Кондрашов был прав, то такие факторы должны быть пересилены необходимостью бороться с мутациями.

И эффект высоты должен быть зеркальным отражением эффекта широты. По словвм одного учебника: "Есть клещи и вши, клопы и мухи, моль, жуки, кузнечики, многоножки, и у большинства из них исчезают самцы по мере перемещения каждого от тропиков к полюсам.

Другая тенденция, которая соответствует теории паразитов, состоит в том, что большинство бесполых растений являются короткоживущими однолетними растениями.

Долгоживущие деревья стоят перед особой проблемой, потому что у их паразитов есть время, чтобы приспособиться к их генетической обороне - эволюционировать.

Например, среди псевдотсуг, зараженных червецами (бесформенными пузырьками, которые еле похожи на животных), старшие деревья заражены сильнее, чем младшие.

Пересаживая червецов с одного дерева на другое, двое ученых смогли продемонстрировать, что это является результатом лучшей приспособленности насекомых, а не большей слабости старых деревьев.

Такие деревья никак не благоприятствовали бы своему потомству, имея одинаковый молодняк, на который немедленно обрушатся хорошо приспособленные насекомые.

Вместо этого деревья раздельнополы и имеют отличающийся молодняк.

Болезнь фактически могла бы установить своего рода предел долголетия. Едва ли имеет смысл жить намного дольше, чем это требуется Вашим паразитам, чтобы к Вам приспособиться.

Как тисовые деревья, остистые сосны и гигантские секвойи умудряются жить в течение тысяч лет, не ясно, но ясно то, что, благодаря химическим веществам в их коре и древесине они необыкновенно устойчивы к гниению.

В горах Сьерра-Невады в Калифорнии лежат стволы упавших секвой, частично покрытые корнями огромных сосен, которым сотни лет, и все же лес из пней секвойи крепок и верен.

В том же духе заманчиво предположить, что особая синхронизация цветения бамбука могла бы иметь некоторое отношение к половому размножению и болезням.

Некоторый бамбук цветет лишь один раз каждый 121 год, и они делают это в точно в один и тот же момент во всем мире, а затем умирают.

Это дает их молодняку всевозможные преимущества. У них нет живых родителей, чтобы с ними конкурировать, и паразиты истреблены, когда предковые растения бамбука погибли.

(У их поедателей тоже есть проблемы; цветение вызывает кризис у панд).

Кроме того, любопытный факт, что сами паразиты часто размножаются половым способом, несмотря на вызываемые этим огромные неудобства.

Червь бильгарции в человеческой вене не может покинуть ее границы, чтобы искать партнера, но если он сталкивается с генетически отличным червем, послужившим причиной отдельного заражения, у них происходит половой процесс.

Чтобы конкурировать со своими хозяевами с половым способом размножения, паразитам также нужно половое размножение.

БЕСПОЛЫЕ УЛИТКИ
Но есть всяческие намеки от естествознания, не тщательные научные эксперименты.

Есть также небольшое количество более прямых доказательств в пользу паразитной теории пола.

Безусловно, наиболее полное исследование Красной Королевы было сделано в Новой Зеландии тихим американским биологом по имени Кертис Ливли, который заинтересовался эволюцией пола, когда ему сказали написать эссе на эту тему, в то время, как он был студентом. Скоро он оставил другие свои исследования, полный решимости разгадать проблему пола.

Он поехал в Новую Зеландию и исследовал водных улиток из ручьев и озер, и обнаружил, что во многих популяциях нет самцов, а самки рождают без спаривания, но в других популяциях самки спариваются с самцами и производят раздельнополое потомство.

Поэтому он мог отобрать образцы улиток, посчитать самцов и грубо оценить превосходство полового размножения. Он предсказал, что, если бы был прав "викарий из Брэя", и улитки нуждались бы в половом размножении, чтобы приспособиться к изменениям, он обнаружил бы больше самцов в ручьях, чем в озерах, потому что ручьи - это изменчивые среды обитания; если бы был прав "заросший берег", и причиной половго размножения была конкуренция между улитками, то он обнаружил бы больше самцов в озерах, чем в ручьях, потому что озера - стабильные, густонаселенные среды обитания; если бы была права "Красная Королева", то он обнаружил бы больше самцов там, где было больше паразитов.

Больше самцов было в озерах.

Приблизительно 12 процентов улиток в типичном озере были самцами, по сравнению с 2 процентами в типичном ручье.

Таким образом, "викарий из Брэя" исключался.

Но в озерах также больше паразитов, поэтому "Красная Королева" не исключалась. Действительно, чем ближе он приглядывался, тем, казалось, более многообещающий была "Красная Королева".

Не было очень популяций, размножающихся исключительно половым способом, без паразитов.

Но Ливли не мог исключить "заросший берег", поэтому он возвратился в Новую Зеландию и повторил свое изыскание, на сей раз намериваясь обнаружить, были ли улитки и их паразиты генетически адаптированы друг к другу. Он взял паразитов из одного озера и попытался заразить улиток в другом озере с другой стороны Южных Альп.

В каждом случае паразиты лучше заражали улиток из своего собственного озера.

Сначала это выглядит плохой новостью для "Красной Королевы", но Ливли понял, что это не так. Довольно сконцентрированная на хозяевах точка зрения - ожидать большую резистентность в домашнем озере.

Паразит постоянно пытается обмануть оборону улитки, таким образом он, вероятно, будет лишь в одном молекулярном шаге позади улитки в изменении своих ключей, чтобы те подходили к замкам улитки.

У улиток из другого озера совершенно другие замки.

Но поскольку речь о паразитх, маленькое существо, называемое Microphallus, фактически кастрирует улитку, оно дарит огромное относительное процветание улиткам с новыми замками.

Теперь Ливли делает решающий эксперимент в лаборатории - чтобы увидеть, препятствует ли на самом деле присутствие паразитов вытеснению улиток с бесполым размножением улитками с половым.

Случай с новозеландскими улитками сделал много, чтобы убедить критиков "Красной Королевы", но на них произвело еще большее впечатление другое исследование Ливли - маленькой мексиканской рыбы, называемой гамбузия.

Гамбузия иногда скрещивается с похожей рыбой, чтобы произвести триплоидный гибрид (то есть, рыбу, содержащую свои гены в трех экземплярах, как бюрократ).

Гибридные рыбы неспособны к половому размножению, но каждая самка будет непорочно производить свои клоны, пока она получает сперму от нормальной рыбы.

Ливли и Роберт Вридженхок из Ратгерского университета в Нью-Джерси поймали гамбузий в каждом из трех различных прудов и посчитали число цист, вызванных чернильной болезнью, разновидностью инфекции червями.

Чем больше рыба, тем больше черных пятен.

Но в первом пруду, озерце Лог, у гибридов было гораздо больше пятен, чем у раздельнополых гамбузий, особенно у крупных.

Во втором пруду, озерце Сандал, где сосуществовали два разных бесполых клона, рыбы из более распространенного клона были более зараженны паразитами; более редкий клон и раздельнополые гамбузии были в значительной степени невосприимчивы.

Именно это и предсказывал Ливли, доказывая, что черви приспособят свои ключи к самым распространенным замкам в водоеме, которые были у самого распространенного клона.

Почему? Потому что у червя всегда было больше шансов столкнуться с наиболее распространенным замком, чем с любым другим замком.

Редкий клон был бы в безопасности, как и раздельнополые гамбузии, у каждой из которых был другой замок.

Но еще более интригующим был третий пруд, водоем Харт.

Этот пруд высох во время засухи в 1976 и был повторно заселен два года спустя лишь несколькими гамбузиями. К 1983 году все гамбузии там были очень инбредны, и раздельнополые были более восприимчивыми к чернильной болезни, чем клоны в том же самом пруду.

Скоро больше чем 95 процентов гамбузий в пруду Харт были бесполыми клонами.

Это также соответствует теории "Красной Королевы", поскольку половое разделение бесполезно, если нет генетического разнообразия. Нет смысла менять замки, если в наличии есть только один тип замка.

Ливли и Вридженхок дополнительно поместили в пруд нескольких раздельнополых самок гамбузий в качестве источника новых видов замков.

В течение двух лет раздельнополые гамбузии стали фактически невосприимчивыми к чернильной болезни, которая теперь переключилась на поражение гибридных клонов.

Более 80 процентов гамбузий в пруду были снова раздельнополыми.

Стало быть, всё, что понадобилось половому процессу для преодоления своего двукратного отставания - это немного генетического разнообразия.

Исследование гамбузий красиво иллюстрирует способ, которым половое размножение позволяет хозяевам ставить своих паразитов перед дилеммой.

Как подчеркнул Джон Туби, паразиты просто не могут воздержаться от выбора.

Они всегда должны "выбирать".

В конкуренции друг с другом они должны непрерывно преследовать наиболее распространенную разновидность хозяина, и поэтому отравлять свой собственный колодец, способствуя менее распространенному типу хозяина.

Чем лучше их ключи подходят к замкам хозяина, тем быстрее хозяин вынужден менить свои замки.

Половое размножение озадачивает паразита.

В Чили, где завезенное европейские растение ежевика стало вредителем, был завезен ржавчинный гриб, чтобы ее контролировать.

Это работало против бесполого вида ежевики и потерпело неудачу против вида с половым размножением.

И когда комбинации различных разновидностей ячменя или пшеницы добиваются большего успеха, чем чистые насаждения одной разновидности (как это и происходит), примерно две трети преимущества можно объяснить фактом, что ложномучнистая роса распространяется менее легко в смешанных породах, чем в чистых.

История объяснения пола "Красной Королевой" - превосходный пример того, как работает наука, синтезируя различные подходы к проблеме.

Гамильтон и другие не высосали идею о паразитах и поле из пальца. Они воспользовались результатами трех отдельных линий исследований, которые свелись воедино только сейчас.

Первая была открытием того, что паразиты могут контролировать численность популяций и порождать в них циклы. Это было показано Альфредом Лоткой и Вито Вольтерра в 1920-х годах и детально исследовано Робертом Мэем (Robert May) и Роем Андерсоном (Roy Anderson) 1970-х годах в Лондоне.

Вторая была открытием Дж. Б. С. Холдейна и других, установивших в 1940-х годах факт избыточного полиморфизма, удивительный феномен, заключающийся в том, что почти для любого гена есть несколько различных версий, и что-то удерживало одну от вытеснения всех остальных.

Третьим было открытие Уолтером Бодмером (Walter Bodmer) и другими медицинскими учеными того, как работает защита от паразитов - понятия генов резистентности, обеспечивающих своего рода систему замка-и-ключа.

Гамильтон соединил эти три линии исследования вместе и сказал - паразиты находятся в постоянной борьбе с хозяевами, которая ведётся переключениями с одного гена резистентности на другой, отсюда и батареи различных версий генов. Ничего из этого не работало бы без полового процесса.

Прорывом в этих трёх областях было отбросить идею стабильности. У Лотка и Вольтерра вызвало интерес, могли ли паразиты устойчиво контролировать популяцию хозяев. Холдейна интересовало, отчего полиморфизм сохраняется неизменным так долго.

Гамильтон был другим.

"Где другие, кажется, хотят стабильности, я всегда надеюсь найти, в интересах моей теории пола, столько разнообразия и движения, сколько возможно".

Главной слабостью этой теории оставался факт, что она требует некоторых циклов восприимчивости и резистентности; преимущество должно всегда возвращаться назад, подобно маятнику, хотя не обязательно с такой же регулярностью. Есть некоторые примеры регулярных циклов в природе. Лемминги и другие грызуны часто вырастают в численности каждые три года, а в промежутках довольно редки. Шотландские куропатки претерпевают регулярные циклы перенаселения и спада продолжительностью в четыре года между пиками, обусловленные паразитическим червём. Но хаотические всплески, такие, как нашествия саранчи, или более спокойный рост или убывание, как в человеческой популяции, более обычны. Возможно, что версии генов резистентности к болезни выказывают чёткие циклы многочисленности и редкости. Однако пока это никто не проверял.

ЗАГАДКА КОЛОВРАТКИ

Объясняя, почему половое размножение существует, я должен вернуться к случаю бделлоидных коловраток, крохотных пресноводных существ, которые вообще не имеют полового процесса - факт, который Джон Мейнард Смит назвал скандалом.

Для того, чтобы теория Красной Королевы была права, бделлоидные коловратки должны быть каким-то образом иммунны к заболеваниям; они должны иметь альтернативный мезанизм защиты от паразитов. Таким образом, они могут быть исключением, скорее подтверждающим правило, чем запутывающим его. Если это произойдёт, скандал с коловратками может быть недалеко от решения.

Но, в лучших традициях науки о половом процессе, всё ещё может пойти другим путём.

Две новые теории претендуют на объяснение бесполости бделлоидных коловраток двумя различными способами.

Первая теория высказана Мэтью Мезельсоном. Он полагает, что мобильные генетические элементы - прыгающие гены, которые вставляют свои копии в области генома, где их раньше не было - по каким-то причинам не проблема для коловраток.

Они не нуждаются в половом процессе, чтобы исключать их из своих геномов.

Это объяснение, подобное кондрашовскому, однако с намёком на Гамильтона. Мезельсон называет мобильные генетические элементы формой венерической генетической инфекции. Вторая - более прозаичная гамильтоновская идея. Ричард Лэдл (Richard Ladle) из Оксфордского университета заметил, что существуют группы животных, способных выдерживать высушивание без смертельных последствий - теряя около 90 процентов своего содержания воды.

Это требует недюжинного биохимического мастерства.

И никто из них не имеет полового процесса.

Это тихоходки, нематоды и бделлоидные коловратки. Некоторые коловратки, как мы помним, высыхают в маленькие "бочонки" и развеваются вокруг с пылью. Это то, что двуполые моногононтные коловратки не могут (хотя это могут их яйца).

Лэдл считает, что высушивание может быть эффективной антипаразитной стратегией, способом выгнать паразитов из своего тела.

Он пока не может точно объяснить, почему паразиты боятся быть высушенными больше, чем их хозяева; вирусы суть не более чем молекулярные частицы, и таким образом могли бы пережить хорошее высушивание.

Но похоже, что он что-то раскусил.

Нематоды и тихоходки, которые не высыхают, двуполы.

Тогда как те, которые высыхают, бесполы. Красная Королева вовсе не победила окончательно всех своих соперников. Очаги сопротивления остались.

Фанатики генетического восстановления удерживают свои позиции в таких местах, как Аризона, Висконсин и Техас.

Знамя Кондрашова всё ещё привлекает свежих последователей.

Несколько одиноких сторонников заросшего берега отстреливаются из своих лабораторий.

Джон Мэйнард Смит всё ещё многозначительно называет себя плюралистом.

Грэм Белл говорит, что его покинула "монолитная уверенность" (в заросшем береге), которой была пропитана книга "The
Masterpiece of Nature", но не стал несомненным сторонником Красной Королевы.

Джордж Уильямс все еще тоскует о своей идее, что пол - историческая случайность, которой мы придерживаемся.

Джо Фельзенштейн утверждает, что центральный момент был неверно понят, как исследование того, почему серебряный карась не добавляет к весу воды, когда его подбрасывают в резервуар.

Остин Берт придерживается удивительного мнения, что "Красная Королева" и теория мутации Кондрашова - просто всесторонее подтверждение первоначальной идеи Вейсманна,

что пол поддерживает изменчивость, необходимую, чтобы ускорить эволюцию - что мы закончили у исходной точки.

Даже Билл Гамильтон признает, что подлинная "Красная Королева" вероятно нуждается в некоторых изменениях, как в пространстве, и во времени, чтобы сделать свою работу.

Гамильтон и Кондрашов впервые встретились в Огайо в июле 1992 года и дружелюбно согласилсь придерживаться каждый своего мнения, пока не прибудут новые данные.

Но ученые всегда так говорят. Адвокаты же никогда не признают своего поражения.

Я верю, что столетие спустя биологи оглянутся назад и объявят, что "викарий из Брэя" посетил "заросший берег" и был убит "Красной Королевой".

Половой процесс имеет дело с болезнями.

Он служит для того, чтобы бороться с угрозой, исходящей от паразитов.

Организмы нуждаются в половом процессе, чтобы держать свои гены на один шаг впереди паразитов.

Мужчины, однако, не самодостаточны; они играют роль страховой политики женщин на случай, если их дети будут умирать от гриппа или оспы (если это утешение).

Женщины добавляют сперму к своим яйцеклеткам, ибо, если они не будут этого делать, их дети будут в равной степени уязвимы к первому паразиту, который вскроет их генетический замок.

Но прежде чем мужчины будут праздновать свою роль, прежде, чем у огня под бой барабанов будут петься песни о патогенах, позвольте побеспокоить их новой угрозой цели их существования.

Позвольте напомнить им о грибах.

Многие грибы размножаются половым путем, но самцов у них нет.

У них десятки тысяч разных полов, не отличающихся физически и способных спариваться на равных условиях, но никто не может спариваться сам с собой! Даже среди животных есть много гермафродитов, например, земляные черви.

Размножение половым путем не обязательно подразумевает необходимость в существовании полов, не говоря уже о двух настолько различных полах, как мужской и женский.

Конечно, на первый взгляд наиболее глупая система из всех - это когда есть два пола, ибо это означает, что 50 процентов тех, кого вы встречаете, не подходят вам на роль полового партнёра.

Если мы были гермафродитами, каждый был бы потенциальным партнером.

Если бы мы имели 10 тысяч полов, как у обычной поганки, 99% из тех, кого мы встречаем, были бы нашими потенциальными партнерами.

Если бы мы имели три пола, две трети подошли бы на эту роль.

Это показывает нам, что теория Красной Королевы в отношении проблемы, почему люди раздельнополы - это всего лишь начало долгого рассказа.

Внимание! Этот перевод, возможно, ещё не готов.
Его статус: перевод редактируется

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/19422/63792

Переводчики: cosinus, wormball, kostya91, kostja91

vidordure, Anjelika9, Hustler35