Готовый перевод Richard Dawkins The Oxford Book of Modern Science Writing / Ричард Докинз Оксфордская книга публикаций современной науки: John Maynard Smith ‘THE IMPORTANCE OF THE NERVOUS SYSTEM IN THE EVOLUTION OF ANIMAL FLIGHT’ / Джон Мейнард Смит «Значение нервной системы в эволюции полета животных»

Джон Мейнард Смит

«Значение нервной системы в эволюции полета животных»

■ Джон Мэйнэрд Смит был самым известным учеником Холдейна, и в моей области эволюционной теории он был на вершине успеха во второй половине двадцатого века, как Холдейн - в первой.

Я никогда не работал в одном учреждении с Мэйнардом Смитом, но это не останавливает меня (и многих других) от оценки его как заботливого наставника.

В составленном им списке своего отдыха для "Кто есть кто" было «говорить» и это было благом на конференциях, что я и отметил, когда посвятил ему самую большую книгу:

Единственное, что действительно важно на конференции, это присутствие Джона Мэйнарда Смита и большой, компанейский бар.

Если он не может быть в запланированные даты, вы должны просто перенести конференцию.

Он очарует и развлечет молодых научных сотрудников, будет слушать их рассказы, вдохновлять их, вновь разожжет их энтузиазм, который мог поникнуть, и отправит их обратно в лаборатории или грязные поля, оживленных и воодушевленных, жаждущих опробовать новые идеи, которыми он щедро поделился с ними.

После его смерти я с тоской добавил, что "Не только конференции никогда уже не будут прежними". Его первой профессией во время войны была работа аэро-инженером, но затем он решил, что "самолеты шумные и старомодные", и вернулся в университет как взрослый студент, изучать биологию у Холдейна.

Это эссе обворожительно объединяет две его карьеры. ■

Чтобы иметь возможность летать, животное должно не только удерживать в воздухе свой вес, но и контролировать свои движения.

Так как животным не приходится учиться летать, или в крайнем случае нужно только совершенствовать свои способности, значит, сенсорная и нервная системы эволюционировали для обеспечения правильных реакций в полете.

Хотя на этот счет нельзя получить никаких прямых доказательств из ископаемых, кое-что можно вывести из общей морфологии первобытных летающих животных.

Лучше всего это можно сделать путем сравнения с управлением самолетами, поскольку последняя проблема хорошо изучена.

Об устойчивости первобытных летающих животных

Если самолет управляется пилотом, он должен быть устойчивым.

Самолет или парящее животное устойчивы, если при отклонении от курса, силы, действующие на них, стремятся вернуть их обратно без активного вмешательства со стороны пилота в случае самолета, или без активных мышечных сокращений в случае животного.

Хотя, вероятно, в эволюции полета планирование всегда предшествует маханию крыльями, устойчивость может быть определена и для машущего полета.

В этом случае, существует непрерывный ряд мышечных сокращений.

Мы можем назвать такое животное устойчивым, если действующие на него силы стремятся вернуть его к прежнему курсу, не требуя при этом каких-либо изменений в цикле сокращений.

На практике наиболее важным типом устойчивости является продольная, то есть устойчивость к вращению вокруг горизонтальной оси, перпендикулярной траектории полета.

И для парящего, и для машущего полета продольная устойчивость обеспечивается наличием достаточной горизонтальной поверхности позади центра тяжести.

Устойчивость, упоминаемая выше, относится к статической устойчивости.

Реакцией устойчивого самолета на возмущение может быть апериодическое падение или колебание.

Обычно такие колебания затухают, но при некоторых обстоятельствах длиннопериодические колебания могут нарастать.

Такие нарастающие колебания, как правило, контролируются пилотом, и потому маловероятно, что они имеют большое значение в полете животных.

Реакцией неустойчивого самолета на возмущение является отклонение, скорость которого зависит от степени неустойчивости.

Полёт был усовершенствован четырьмя группами животных: птицами, летучими мышами, птерозаврами, и насекомыми.

О посткраниальном скелете древних летучих мышей известно слишком мало, чтобы можно было с уверенностью судить о нем.

Тем не менее, принято считать, что летучие мыши произошли от парящих древесных млекопитающих, похожих на современных шерстокрылов рода Cynocephalus (син. Galeopithecus), хотя здесь вероятно отсутствует филогенетическое родство.

У этого млекопитающего патагий образует сеть, соединяющую передние и задние конечности, и расширяющуюся назад в виде межбедренной мембраны, включая кончик длинного хвоста.

Но есть небольшое сомнение в том, что оно будет устойчиво планировать.

У летучих мышей длина хвоста и, следовательно, межбедренной мемераны редуцирована, а передние конечности удлинены.

Эти изменения имеют эффект смещения вперед горизонтальной несущей плоскости относительно центра тяжести и уменьшают устойчивость.

Для остальных трех групп есть достаточные основания полагать, что ранние формы были устойчивы в смысле, определенном выше.

Ящерохвостые птицы обладали длинным хвостом, окруженным с обеих сторон рядом перьев, образующим очень эффективную стабилизирующую поверхность.

В случае птерозавров, самые ранние из известных форм нижнего юрского периода относятся к подотряду рамфоринхоидов.

Эти формы имели длинный жесткий хвост, который по крайней мере у одного рода, рамфоринха, заканчивался жесткой пластиной кожи.

Этот хвост, должно быть, выполнял стабилизирующую функцию.

Однако, Гросс, последний, кто работал с этими ископаемыми, считает, что пластина была расположена в вертикальной плоскости.

В этом случае она должна была работать, как стабилизатор вращения рыскания, то есть вращения вокруг вертикальной оси.

Она была бы, по сути, аналогична килю самолета, а не хвостовому стабилизатору.

Если это подтвердится, то это очень удивительный факт, поскольку хотя самолету необходимы и продольная, и путевая устойчивость, продольная неустойчивость делает самолет более неуправляемым, чем путевая.

У ископаемых насекомых каменноугольного периода также есть несколько особенностей, позволяющих предположить, что они были устойчивы.

Самый древний и самый примитивный отряд крылатых насекомых - палеодиктиоптеры из нижних и средних ярусов верхнего карбона.

Они обладали удлиненным брюшком, каждый сегмент которого нес заметный боковой выступ, что формировало эффективную стабилизирующую поверхность.

У них также была пара тонких и часто очень длинных церков.

Хотя такие структуры были бы неэффективными в качестве стабилизаторов самолета, они, вероятно, весьма эффективны для насекомых, в связи с большим влиянием вязкости воздуха в небольших масштабах (масштаб в этом смысле измеряется как произведение длины и скорости движения).

Эволюция неустойчивости.

Таким образом, получается, что древние летающие животные были устойчивыми, предположительно потому, что иначе при отсутствии высокоразвитых сенсорной и нервной системы, они были бы не в состоянии летать, так же, как пилот не может управлять неустойчивым самолетом.

Однако, теоретически возможно разработать автопилот, чтобы летать на совершенно неустойчивом самолете.

Несмотря на очевидные практические возражения против такой схемы, она будет иметь определенные преимущества.

Во-первых, неустойчивый самолет может поворачивать быстрее.

Второе преимущество состоит в том, что в устойчивом самолете стабилизирующее хвостовое оперение играет относительно небольшую роль в поддержании веса.

С другой стороны, в неустойчивом самолете, рули высоты будут понижены, как если бы самолет летел медленнее, хвостовое оперение будет, таким образом, поддерживать большую часть веса, и, следовательно, можно будет достичь более низкой скорости полета без сваливания.

(Скорость сваливания - это минимальная скорость, с которой может лететь самолет.)

Теперь ясно, что практические возражения против такой схемы для самолетов не возникают в случае с животными.

По сути, это хорошее доказательство того, что птицам не нужно быть устойчивыми, чтобы летать.

У некоторых птиц вообще нет хвоста в его аэродинамическом смысле.

Другие птицы, у которых обычно есть хвост, могут летать и без него, это часто можно увидеть у воробьев, которые полностью потеряли свой хвост.

В самом деле, у большинства птиц хвост выступает не в качестве стабилизатора, а как несущая поверхность при медленном полете.

Это можно увидеть, например, в случае чаек.

Эти птицы раскрывают свои хвосты только тогда, когда резко поворачивают или летят медленно.

Можно заметить, что чем медленнее летит птица, тем ниже ее хвост, как упоминалось выше, это характерно для неустойчивого состояния.

Такое подробное обсуждение невозможно в случае птерозавров, но важно то, что позже верхнего юрского и мелового периода у птеродактилей полностью отсутствовал хвост.

В случае насекомых, невозможно делать какие-либо обобщения, так как внутри группы существует широкая адаптивная радиация.

Вполне вероятно, что некоторые отряды, например, поденки, устойчивы.

Тем не менее, в случае с двукрылыми работы Холлика и Прингла показали важность ости и жужжалец во время полета.

Действительно, в случае с двукрылыми, такими далекими от устойчивости, силы, действующие во время полета, не находятся в равновесии при отсутствии сенсорного входа от ости и мышечной реакции к этому входу.

Неустойчивость дает летающим животным большие преимущества.

Повышенная маневренность одинаково важна как для животных, которые ловят свою пищу в воздухе, так и для животных, на которых они охотятся.

Низкая скорость сваливания играет важную роль по несколькими причинам, в частности, для более крупных животных.

Для ряда геометрически подобных животных, скорость сваливания увеличивается как квадратный корень из линейных размеров.

Поэтому в случае большого животного успешная посадка возможна, только если оно сможет снизить скорость сваливания, и неустойчивость - один из способов это сделать.

Этот момент иллюстрирует пример, приведенный выше, о способе, которым чайки используют свои хвосты.

Таким образом, возможно, что эволюция птерозавра до такого размера, как птеранодон, зависит от предшествующей ей эволюции неустойчивости.

В крайних случаях более низкая скорость сваливания может сделать возможным полет в режиме зависания.

Кроме того, важно понимать, что мы не говорим о переходе от устойчивости к неустойчивости за один шаг.

Любое уменьшение степени устойчивости будет преимуществом, при условии наличия параллельного повышения эффективности управления.

В этом можно убедиться по аналогии с самолетами.

Транспортные самолеты обычно проектируются с достаточно высокой степенью устойчивости, так как безопасность в установившемся полете имеет большее значение, чем маневренность.

В истребителе, однако, маневренность важнее всего, и предел устойчивости, как правило, сводится к минимуму.

Следовательно, можно увидеть, что неустойчивость эволюционировала постепенно.

Палеонтологам придется решать вопрос о том, сколько времени ушло на развитие устойчивого полета, с относительно грубым управлением, от хождения и лазания, и от неустойчивого до устойчивого полета.

К сожалению, мы знаем только, что ящерохвостые птицы, и с другой стороны рамфоринхоиды, существовали в течении десятков миллионов лет, так же как и устойчивые палеодиктиоптеры.

Вполне возможно, что эволюционные изменения, необходимые для устойчивого полета, могли произойти достаточно быстро, в то время как нервная и сенсорная адаптация, необходимые для неустойчивого полета, происходили неизбежно медленнее.

Если также возможно, что летучие мыши гораздо быстрее эволюционировали к неустойчивости, то это может быть обусловлено лучшей адаптируемостью мозга млекопитающих.

Если принять во внимание выводы этой статьи, то изучение останков первобытных летающих животных, и даже экспериментальные исследования моделей в натуральную величину, приобретают особое значение, так как представляют функциональную эволюцию нервной системы в новом свете.

Конечно, в некоторых других случаях, подобные выводы могут быть сделаны для эволюции систем, для которых нет ископаемых доказательств.

Одним из наиболее очевидных случаев является необходимость высокоразвитой вазомоторной системы у крупных наземных животных, которые меняют свое положение.

Без предварительной эволюции такой системы, динозавр, стоящий на задних ногах, страдал бы от церебральной анемии.

Тем не менее, вряд ли палеонтологические доказательства такой эволюции так же ясны, как в случае эволюции полета.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/35417/125519

Переводчики: astera, Irina73, JaneBuzina