Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Cichlid''s Tale / Рассказ Цихлиды

Рассказ Цихлиды

Озеро Виктория - третье по величине из озер мира, но оно также и одно из самых молодых.

Геологические свидетельства указывают, что ему всего лишь около 100 000 лет.

Оно является домом для громадного числа эндемичных видов рыб цихлид.

Эндемичных значит, что их нет нигде, помимо озера Виктория, и предположительно они там эволюционировали.

В зависимости от того, является ли ваш ихтиолог объединителем или разделителем, количество видов цихлид в озере Виктория составляет от 200 до 500, а недавняя авторитетная оценка установила 450 видов.

Из этих эндемичных видов преобладающее большинство принадлежит к трибе [подсемейству] хаплохромисов.

Выглядит так, как будто все они эволюционировали из единственного "видового стада" в течение последних ста тысяч лет или около того.

Как мы видели в "Рассказе Узкорота", эволюционное разделение одного вида на два называется видообразованием.

В молодом возрасте озера Виктории нас удивляет то, что это предполагает удивительно высокую скорость видообразования.

Есть также свидетельства, что озеро полностью пересыхало около 15 000 лет назад, и некоторые приходят к заключению, что эти 450 эндемичных видов, должно быть, эволюционировали от единственного основателя за удивительно короткое время.

Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение.

В любом случае, небольшое вычисление поможет нам посмотреть на эти короткие времена в перспективе.

Какой должна быть скорость видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет? Теоретически наиболее плодовитая схема видообразования будет чередой удвоений.

В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых разделяется на два, затем каждый из них делиться еще на два и так далее.

Следуя этой наиболее продуктивной ("экспоненциальной") схеме видообразования, предковый вид мог бы с легкостью произвести 450 видов за 100 000 лет с кажущимися долгими интервалами в 10 000 лет между видообразованиями в каждой из линий.

Начиная с любого пилигрима из современных цихлид и идя назад, было лишь 10 пунктов рандеву за 100 000 лет.

Конечно, крайне маловероятно, чтобы реальное видообразование на практике следовало идеальной схеме последовательного удвоения.

Противоположной крайностью была бы схема, в которой вид-основатель последовательно порождал один дочерний вид за другим, притом, что ни один дочерний вид, возникнув, не претерпел дальнейшего видообразования.

Следуя этой наименее "эффективной" схеме видообразования, для получения 450 видов за 10 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять пару столетий.

Даже это не кажется смехотворно коротким.

Истина, разумеется, лежит между этими двумя крайностями: скажем, одно или два тысячелетия как среднее время между событиями видообразования в любой из линий.

Если ее выразить подобным образом, скорость видообразования уже не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в "Рассказе Галапагосского Вьюрка".

Тем не менее, как устойчивое достижение видообразования она очень высока и плодотворна по стандартам, которые привыкли ожидать эволюционисты, и по этой причине цихлидные рыбы озера Виктория стали легендарными среди биологов.

Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади.

Но если Виктория - широкий и мелкий бассейн, Танганьика и Малави - озера Рифтовой Долины: длинные, узкие и очень глубокие.

Они не так молоды, как Виктория.

Озеру Виктория, которое я уже ностальгически упоминал как место моих первых каникул "на море", от 1 до 2 миллионов лет.

Озеро Танганьика - самое старое, от 12 до 14 миллионов лет.

Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая и вдохновляет этот рассказ.

Все они кишат сотнями эндемичных цихлид, уникальных для конкретного озера.

Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, а цихлиды Малави - совершенно отличный набор от первых двух.

И все же каждое из этих трех скоплений из сотен видов произвело, путем конвергентной эволюции в своем озере, крайне схожий набор типов.

Выглядит, как если бы единственный вид (или лишь немногие) хаплохромиса-основателя попал в каждое из зарождающихся озер, вероятно, через реку.

Из такого малого начала последовательное эволюционное подразделение - "события видообразования" - создало сотни видов цихлид с диапазоном типов, близко сравнимым с типами в других великих озерах.

Такие быстрые расхождения на множество различных видов называют "адаптивной радиацией".

Дарвиновские вьюрки - другой пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, так как это случилось трижды.

Большинство изменений в каждом из озер связано с питанием.

В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании микроводорослей со скал, свои охотники на других рыб, свои падальщики, воры пищи, свои поедатели рыбьей икры.

Есть даже параллели в повадках рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (смотри "Рассказ Полипа").

У цихлид есть сложная система двойных челюстей.

Вдобавок к "обычным" внешним челюстям, которые можно видеть, есть второй набор "глоточных челюстей" спрятанных глубоко в горле.

Вполне вероятно, что это новшество подготовило цихлид к их разнообразным диетам и, как следствие, дало возможность постоянно порождать разнообразие в Великих африканских озерах.

Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории.

Словно каждое озеро достигло своего рода насыщения в равновесном числе видов, которое уже не становится больше со временем.

Оно даже может уменьшиться.

В озере Танганьика, самом старом из этих трех озер, наименьшее число видов.

В озере Малави, среднего возраста - наибольшее число.

Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру схемы быстрого видообразования озера Виктория из очень малого стартового числа, создав несколько сот новых эндемичных видов за первые несколько сот тысяч лет.

"Рассказ Узкорота" затронул популярную теорию о том, как происходит видообразование, теорию географической изоляции.

Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях.

"Симпатрическое видообразование", разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой.

Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах.

Но модель видообразования через географическую изоляцию все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции.

Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют в разные стороны или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях.

Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться.

Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков.

Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена.

Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании).

Эти два вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый.

При нормальных условиях самки в контрольных опытах предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов.

Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт.

Они предоставили самкам тот же выбор, но при искусственном монохроматическом свете.

Это радикально изменяет воспринимаемый цвет, как я наглядно помню со школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказались освещены натриевыми фонарями.

Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми.

То же самое случилось с красными и синими самцами Pundamilia в эксперименте Зеехаузена и ван Альфена.

Красные или синие в дневном свете, все они стали грязно-коричневого цвета.

А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора.

Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственное, что стоит между этими видами и гибридизацией.

Если бы два вида были немного более различными, то их потомство, вероятно, было бы неплодовито, как мулы.

Еще позже в процессе расхождения изолированные популяции достигают момента, когда они не смогут скреститься, даже если захотят.

Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам.

Каждый из двух видов теперь может эволюционировать отдельно, избавлен от заражения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует.

Без начального вмешательства географических барьеров (или чего-то аналогичного) виды никогда не смогли бы стать специализированными в особых диетах, среде обитания или характере поведения.

Заметьте, что "вмешательство" не обязательно означает, что сама география создала действующее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана.

Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными популяциями-основателями.

В "Рассказе Додо" мы встретили идею о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.

Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не обязательно должны означать сушу, окруженную водой.

Когда мы говорим о видообразовании, "остров" означает любой изолированный ареал размножения, обособленный с точки зрения животного.

Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется "Остров Африка".

Для рыбы озеро – остров.

Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли разойтись от единого предка, если все они живут в одном и том же озере?
Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших "островов".

Во всех трех больших восточноафриканских озерах есть изолированные рифы.

Конечно, "риф" здесь означает не коралловый риф, а "узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащий на поверхности воды или около" (Оксфордский словарь английского языка).

Эти озерные рифы покрыты водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают.

Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой "остров", отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока.

Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят это делать.

В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni.

Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа.

Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они обнаружили существенные различия в видимой окраске и в генах.

Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический.

Новые доказательства получены благодаря "природному эксперименту" на озере Танганьика.

Сильный шторм в начале 1970-ых создал новый риф в 14 километрах от ближайшего соседа.

Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг.

Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют "острова".

Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные, чтобы генный поток между ними был редок; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигла ее вообще.

Рецепт видообразования – "генный поток, но не сильный".

Это – заголовок раздела из "The Cichlid Fishes" Джорджа Барлоу (George Barlow), книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа.

Раздел описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседствующих рифа примерно на расстоянии один – два километра.

Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали на всех четырех рифах.

В пределах каждого из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия.

Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовал ручеек генов между рифами, но очень слабый - идеальный рецепт для видообразования.

Вот еще один способ, которым может происходить видообразование, и такой, который, кажется, особенно вероятен для озера Виктория.

Радиоуглеродное датирование ила предполагает, что озеро Виктория пересыхало примерно 15 000 лет назад.

Homo sapiens лишь незадолго до появления фермерства в Месопотамии могли ходить, не замочив ног, из Кисуму в Кении напрямую в Букобу в Танзании - путешествие, которое сегодня представляет собой 300-километровый вояж на моторном судне "Виктория", приличного размера корабле, известном как "Королева Африки".

Это было очень недавнее пересыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории осушался и заполнялся, заполнялся и осушался в течение сотен тысяч лет до этого? В масштабе тысяч лет уровень озера может подниматься и падать, как йо-йо.

Теперь держите это в памяти вместе с теорией видообразования путем географической изоляции.

Если бассейн Виктории время от времени пересыхает, что останется? Это может быть пустыня, если пересыхание полное.

Но частичное пересыхание оставит россыпь маленьких озер и прудов, представляющих более глубокие впадины бассейна.

У любой рыбы, пойманной в эти маленькие озера, будет идеальная возможность эволюционировать отдельно от своих коллег в других маленьких озерах и стать отдельным видом.

Затем, когда бассейн снова заполнялся, и воссоздавалось большое озеро, свежеразделившиеся виды выплывали из своих прибежищ и присоединялись к более обширной фауне Виктории.

Когда йо-йо падает в следующий раз, уже другой набор видов случайно окажется изолированным в каждом маленьком прибежище.

Еще раз, какой чудесный рецепт для видообразования.

Свидетельства митохондриальной ДНК поддерживают теорию поднятия и опускания уровня озера в отношении более старшего озера Танганьика.

Хотя это и глубокое рифтовое озеро, отличающееся от мелкого бассейна Виктории, есть свидетельства, что уровень озера Танганьика долгое время был гораздо ниже, и оно было разделено на три озера среднего размера.

Генетические свидетельства предполагают раннее разделение цихлид на три группировки, предположительно одну для каждого из старых озер, с последовавшим дальнейшим видообразованием после формирования современного большого озера.

В случае озера Виктория Эрик Верхейн, Вальтер Зайцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) провели очень подробное генетическое исследование митохондрий хаплохромисовых цихлид, не только в основном озере, но и в прилежащих реках и озерах-спутниках Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других.

Они показали, что Викторию и ее более мелких соседей населяет монофилетическая группа видов, начавшая расходиться около 100 000 лет назад.

Этот утонченный образец исследования использовал методы экономности, максимальной вероятности и анализа по Байесу, который мы встречали в "Рассказе Гиббона".

Верхейн с коллегами изучили распределение 112 "гаплотипов" митохондриальной ДНК этих рыб во всех озерах и соседних реках.

Гаплотип, как мы видели в "Рассказе Евы" - это кусок ДНК, достаточно долго существующий, чтобы быть неоднократно опознанным у множества индивидов, которые вполне могут принадлежать многим различным видам.

Для простоты я буду использовать слово "ген" как приблизительный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы).

Эти ученые временно игнорировали вопрос видов.

Они как бы изобразили гены, плавающими туда-сюда в озерах и речках, и посчитали частоту с которой они это делают.

Легко неправильно истолковать красивую диаграмму напротив, которой Верхейн и коллеги подвели итог своей работе.

Заманчиво думать, что кружки представляют виды, сконцентрированные вокруг родительского вида, как в родовом дереве.

Или, что они представляют озера, группирующиеся вокруг других озер, как на стилизованной карте маршрутов (в двух средах!) сети авиалиний.

Ни то, ни другое даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма.

Кружки - не виды и не географические центры.

Каждый из них представляет один гаплотип - "ген", специфический участок ДНК, которым обладает или не обладает отдельная рыба.

Каждый ген, таким образом, представлен одним кружком.

Площадь кружков выражает число индивидов, независимо от вида, просуммированное между всеми рассмотренными озерами и реками, имеющими данный ген.

Маленькие кружочки указывают на ген, найденный только у одной особи.

Ген 25, судя по площади его кружка (наибольшей), был обнаружен у 34 особей.

Число кружков или шариков на линии, соединяющей два кружка, отражает минимальное количество мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому.

На основании "Рассказа Гиббона" Вы признаете, что это - разновидность анализа экономичности.

Маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, не найденные у реальных рыб, но выведенные как вероятно существовавшие в ходе эволюции.

Это неукорененное дерево, которое не передает направление эволюции.

География представлена на диаграмме только в виде цветового кодирования.

Каждый кружок представляет собой секторную диаграмму, отражающую, сколько раз был обнаружен интересующий нас ген в каждом из исследованных озер или рек (смотри цветовой ключ внизу диаграммы).

Из многочисленных генов, отмеченные числами 12, 47, 7 и 56 были найдены только в озере Киву (полностью красные кружки).

Гены 77 и 92 были найдены только в озере Виктория (полностью синие).

Ген 25, самый многочисленный из всех, оказался в основном в озере Киву, но также в значительном количестве в "озерах Уганды" (группа маленьких озер, близких друг к другу и расположенных к западу от озера Виктория).

Секторная диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке Виктория-Нил, в самом озере Виктория и в озере Эдвард/Джордж (эти два маленьких соседних озера объединены в целях вычислений).

И снова, держите в уме то, что диаграмма совсем не содержит информации о видах.

Синий сектор кружка для гена 25 указывает, что два индивида из озера Виктория имели этот ген.

У нас нет никаких указаний о том, были ли эти особи одного вида друг с другом или того же вида, что какая-либо особь из озера Киву, имеющая этот ген.

Суть диаграммы не в этом.

Эта диаграмма способна доставить удовольствие любому приверженцу теории эгоистичного гена.

Результаты очень многое проясняют.

Маленькое озеро Киву выступает как источник целой группы видов.

Генетические сигналы показывают, что озеро Виктория было "засеяно" хаплохромисовыми цихлидами в двух различных эпизодах из озера Киву.

Великое пересыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило разнообразие видов и, очень возможно, улучшило его только что представленным способом, через превращение бассейна озера Виктория в "Финляндию" маленьких озер.

Что касается происхождения более древних популяций цихлид в самом озере Киву (сейчас там 26 видов, включая 15 эндемичных хаплохромисов), генетический оракул говорит, что они пришли из танзанийских рек.

Эта работа только начата.

Воображение сначала пугается, затем воодушевляется ожиданием того, что будет достигнуто, когда такие методы будут повсеместно применены не только к цихлидам африканских озер, но и ко всем животным во всех "архипелагах" мест обитания.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52509

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73