Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Rotifer''s Tale / Рассказ Коловратки

Рассказ Коловратки

Блестящий теоретик физики Ричард Файнман, говорят, как-то сказал "Если вы думаете, что понимаете квантовую механику, вы не понимаете квантовую механику".

Меня прельщает эволюционистский эквивалент "Если вы думаете, что понимаете половое размножение, вы не понимаете полового размножения".

Три современных дарвиниста, от которых, я считаю, мы все больше всего научились, это Джон Мейнард Смит, Уильям Д. Гамильтон и Джордж К. Уильямс - все они посвятили значительную часть своих долгих карьер, сражаясь с вопросом полового размножения.

Уильямс начал свою книгу "Sex and Evolution" с вопроса себе: "Эта книга написана с убеждением, что преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией... на носу своего рода кризис в эволюционной биологии".

Мейнард Смит и Гамильтон говорили схожие вещи.

Над разрешением этого кризиса трудились эти три героя-дарвиниста, вместе с другими из подрастающего поколения.

Я не буду пытаться собрать отчет об их усилиях, и конечно, у меня нет собственного альтернативного решения.

Вместо этого "Рассказ Коловратки" иллюстрирует недоисследованные последствия полового размножения для наших взглядов на эволюцию.

Bdelloidea - крупный класс в типе коловраток.

Существование бделлоидных коловраток - эволюционный скандал.

Это не мое остроумное выражение, оно звенит безошибочно узнаваемыми интонациями Джона Мейнарда Смита.

Многие коловратки размножаются бесполо.

В этом отношении они напоминают тлей, палочников, различных жуков и некоторых ящериц, и это не особо скандально.

Не по вкусу Мейнарду Смиту пришлось то, что все бделлоидные размножают только бесполо, каждый из них, видимо, ведет происхождение от общего бделлоидного предка, который, должно быть, жил достаточно давно, чтобы дать начало 18 родам и 360 видам.

Останки в янтаре предполагают, что эта матриарх-мужененавистница жила, по крайней мере, 40 миллионов лет назад, вполне вероятно, что и больше.

Бделлоиды - очень успешная группа животных, потрясающе многочисленная и господствующая часть мировой пресноводной фауны.

Ни один самец никогда не был обнаружен.

Что в этом скандального? Ну, предположим, мы возьмем семейное дерево всего животного царства.

Кончики веток по всей поверхности дерева представляют виды.

Крупные ветви представляют классы и типы.

Существуют миллионы видов, что значит, что эволюционное дерево ветвится гораздо более замысловато, чем любое лесное дерево, которое вы когда-либо видели.

Имеется лишь несколько десятков типов и немного больше классов.

Тип коловратки - одна ветвь этого дерева, и она разветвляется на 4 меньших ветви, одна из которых - класс Bdelloidea.

Ветвь этого класса ветвится и ветвится дальше, в конечном итоге давая 360 побегов, каждый представляет один вид.

Примерно то же происходит по всему типу, со своими собственными классами и так далее.

Внешние побеги дерева представляют настоящее; побеги немного глубже от внешней части кроны представляют недавнее прошлое; и так далее до основного ствола, который отражает, скажем, прошлое миллиард лет назад.

Понимая это, мы теперь берем краску и раскрашиваем кончики побегов мрачного серого дерева, чтобы обозначить конкретные особенности.

Мы можем раскрасить красным побеги, представляющие летающих животных, с машущим полетом в отличие от пассивного планирования, которое более часто.

Если мы теперь отступим назад и рассмотрим дерево в целом, мы заметим, что большие участки красного отделены еще большими участками серого, представляющего все основные группы нелетающих животных.

Большинство веточек насекомых, веточек птиц и веточек летучих мышей будут красными, и они соседствуют с другими красными веточками.

Никакие другие не соседствуют.

За некоторыми исключениями, такими как блохи и страусы, три класса целиком составлены из летающих животных.

Красный цвет распределен широкими пятнами сплошного красного на фоне сплошного серого.

Подумайте, что это значит в отношении эволюции.

Эти три пятна красного, должно быть, начались очень давно с трех предковых животных - раннего насекомого, ранней птицы и ранней летучей мыши - обнаруживших, как летать.

Полет, очевидно, когда был открыт, оказался действительно хорошей идеей, поскольку он сохранился и распространился по всем потомственным ветвям по мере того, как эти три вида со временем дали начало трем большим группам потомственных видов, почти все из которых сохранили предковую способность летать: класс насекомые (Insecta), класс птицы (Aves) и отряд рукокрылые (Chiroptera).

Но теперь мы сделаем то же самое не с полетом, а с бесполым размножением, размножением без самцов.

На нашем дереве жизни мы окрасим синим веточки всех бесполо размножающихся видов.

Теперь мы заметим совершенно другую картину.

Там, где полет проявлялся крупными полосами красного, бесполое размножение обнаруживается как крошечные, спорадические точки синего.

Бесполый вид жуков виден как одна синяя веточка, полностью окруженная серыми.

Может, группа из трех видов в составе одного рода и окажется синей, но соседствующие роды будут серыми.

Понимаете, что это значит? Бесполое размножение время от времени возникает, но быстро исчезает, прежде чем у него будет время вырасти в толстую ветку со многими синими побегами.

В отличие от полета, обыкновение размножаться бесполо не сохраняется достаточно долго, чтобы дать начало целому семейству, отряду или классу бесполых существ.

За одним скандальным исключением! В отличие от всех остальных небольших синих отметок, бделлоидные коловратки создают плотную заплатку сплошного синего, достаточную для того, чтобы скроить штаны моряку из пословицы.

Для эволюции это, похоже, означает, что предковый бделлоид открыл бесполое размножение, точно так же как редкие жуки, о которых мы говорили.

Но там, где бесполые жуки и сотни других бесполых видов, усеявших дерево, вымирают гораздо раньше, чем эволюционируют в более крупные группы, такие как семейства и отряды, не говоря уже и классах, бделлоиды, похоже, придерживались бесполого размножения и процветали с ним на протяжении достаточного эволюционного времени, чтобы произвести целый бесполый класс, ныне насчитывающий 360 видов.

Для бделлоидных коловраток, но достоверно не для любых других видов животных, бесполое размножение похоже на полет.

Оно, кажется, является хорошей и успешной инновацией для бделлоидов, в то время как для всех остальных частей дерева оно представляет собой кратчайший путь к вымиранию.

Утверждение, что существует 360 видов, создает проблему.

Биологическое определение вида - группа особей, которые скрещиваются друг с другом, но не с другими.

Бделлоиды, размножаясь бесполо, не скрещиваются ни с кем; все они - отдельные самки, каждый потомок которых идет своей собственной дорогой в генетической изоляции от всех остальных особей.

Поэтому когда мы говорим, что существует 360 видов, мы только имеем в виду, что существует 360 типов, которые мы, люди, признаем выглядящими настолько отличными друг от друга, что ожидали бы, если бы они размножались половым способом, увидеть их избегающими других типов как половых партнеров.

Не все признают, что бделлоидные коловратки на самом деле бесполы.

Есть громадное логическое различие между отрицательным утверждением, что самцов никогда не видели, и положительным заключением, что таковых вообще не существует.

Как рассказывает Оливия Джадсон (Olivia Judson) в своей подкупающе изощренной зоологической комедии "Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий", натуралистов уже ловили на таком ранее.

Внешне бесполые виды часто, оказывается, имеют скрытых самцов.

Самцы рыбы удильщика - крошечные карлики, катающиеся на телах самок как паразиты.

Будь они еще меньше, мы могли бы просмотреть их совсем, как едва не произошло в случае некоторых червецов, у которых самцы, по словам моего коллеги Лоренса Херста (Lawrence Hurst) -- "крошечные создания, липнущие к ногам самок".

Херст продолжил остроумной цитатой своего учителя, Билла Гамильтона:
Как часто мы видим людей, занимающихся сексом? Будь вы марсианским наблюдателем, вы бы были почти уверены, что мы бесполы.

Итак, было бы замечательно получить какое-либо более позитивное доказательство, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле бесполы.

Генетики становятся все более изощренными в искусстве чтения картины генного распределения у современных животных и выведении заключений об их эволюционной истории.

В "Рассказе Евы" мы встретили метод Алана Темплтона реконструкции ранних миграций человека, основанный на "сигналах" в генах ныне живущих людей.

Логика здесь не дедуктивна.

Мы не делаем вывода из современных генов, что история должна была быть такой-то.

Вместо этого мы говорим, что если ход истории был таким-то, то стоит ожидать такую-то картину распределения генов сегодня.

Именно это сделал Темплтон в отношении человеческих миграций, и нечто подобное было сделано для бделлоидных коловраток Дейвидом Марком Уэлшем и Мэттью Мезелсоном (David Mark Welch and Matthew Meselson) из Гарвардского Университета.

Марк Уэлш и Мезелсон использовали генетические сигналы, чтобы сделать выводы не о человеческих миграциях, а о бесполом размножении.

И снова, форма их логики не дедуктивна.

Вместо этого они рассудили, что, если бделлоиды были бы строго бесполыми много миллионов лет, можно было бы ожидать, что гены современных бделлоидов продемонстрируют определенную картину.

Какую картину? Ход мысли Марка Уэлша и Мезелсона был остроумным.

Сначала вы должны понять, что бделлоидные коловратки, хотя и бесполы, диплоидны.

Это значит, что они, как и все животные, размножающиеся половым способом, имеют две копии каждой хромосомы.

Различие в том, что остальные размножаются, создавая яйцеклетки и сперматозоиды со всего одной копией каждой хромосомы.

Бделлоиды производят яйцеклетки, имеющие обе копии каждой хромосомы.

Поэтому яйцеклетка бделлоидов похожа на любую из других ее клеток, и дочь – двойник своей матери, плюс-минус редкая мутация.

Именно эти редкие мутации за миллионы лет постепенно накапливались в расходящихся потомственных линиях, предположительно под действием естественного отбора, чтобы дать начало 360 видам, которые мы видим сегодня.

Самка-предок, которую я буду называть гинарх, мутировала так, что избавилась от самцов и мейоза, заменив его митозом в качестве метода производства яйцеклеток.

С тех пор по всей популяции клонов самок тот факт, что хромосомы изначально были парными, стал неважен.

Вместо пяти пар хромосом теперь стало десять хромосом, каждая из которых связана со своей бывшей парой только своего рода угасающей памятью.

Хромосомы-партнеры прежде встречались и обменивались генами каждый раз, когда коловратка производила яйцеклетку или сперматозоид.

Но в течение миллионов лет после того, как гинарх изгнала самцов и основала бделлоидную матриархальную династию, каждая хромосома генетически дрейфовала все дальше от своей бывшей пары по мере того, как их гены мутировали независимо друг от друга.

И это происходило даже притом, что они все время разделяли общие клетки в одних и тех же общих телах.

В добрые старые времена самцов и секса этого не происходило.

В каждом поколении каждая хромосома имела свою пару и обменивалась генами, прежде чем создать яйцеклетку или сперматозоид.

Это держало пары хромосом в своего рода периодических объятиях, предотвращая расхождение их генного содержимого.

У вас и у меня по 23 пары хромосом.

У нас есть две хромосомы 1, две хромосомы 5, две хромосомы 17 и так далее.

За исключением половых X- и Y-хромосом, нет твердых различий между членами пар.

Поскольку они обмениваются генами в каждом поколении, две 17ые хромосомы являются просто семнадцатыми хромосомами, и нет смысла называть их, скажем, 17ая левая и 17ая правая.

Но с момента, когда коловратка-гинарх заморозила свой геном, все изменилось.

Ее левая хромосома 5 передавалась нетронутой всем дочерям, так же как ее правая хромосома, и никогда эта пара не встречалась более 40 миллионов лет.

У ее пра-правнучек в 100ом поколении все еще была левая пятая и правая пятая хромосома.

Хотя к тому моменту они уже накопили несколько мутаций, все левые хромосомы были узнаваемы благодаря своему сходству друг с другом, унаследованному от левой хромосомы 5 гинарха.

Ныне существует 360 видов бделлоидов, все произошли от гинарха и отделены от нее в точности одинаковым промежутком времени.

Все особи всех видов по-прежнему имеют левую и правую копию каждой хромосомы, унаследованную по потомственной линии с большим количеством мутационных изменений, но ни один ген не поменял место с левой на правую.

Каждые левые и правые хромосомы у каждой особи теперь будут более отличны друг от друга, чем вы бы ожидали, имей они хотя бы какую-нибудь половую активность в любое время в своей родословной со времен гинарха.

Может даже наступить время, когда вы больше не сможете признать, что они вообще были первоначально парой.

Но теперь давайте предположим, что мы сравним два современных вида бделлоидных коловраток, скажем, Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera.

Оба принадлежат к одной и той же подгруппе бделлоидов, Philodinidae, и они, конечно, имеют общего предка, жившего позже гинарха.

При отсутствии полового размножения у "левых" и "правых" хромосом в телах всех особей каждого из видов было в точности одинаково времени, чтобы отдалиться друг от друга - период со времени гинарха.

Левая будет очень отличаться от правой у каждой особи.

Но если вы сравните, скажем, левую 5ую хромосому, скажем, Philodina roseola с левой 5 хромосомой Macrotrachela quadricornifera, вы должны будете обнаружить, что они довольно схожи, поскольку у них не было много времени для накопления независимых мутаций.

И правая по сравнению с правой также будет иметь мало отличий.

Мы пришли к замечательному предсказанию, что сравнение некогда парных хромосом в пределах одной особи должно приводить к обнаружению больших различий, чем межвидовое сравнение "левых" с "левыми" и "правых" с "правыми"*.

Если бы половое разделение имело место, предсказание было бы в точности противоположным, главным образом потому, что среди видов тогда не было бы такой вещи как "левая" и "правая", и было бы значительное количество рекомбинаций между парными хромосомами в пределах вида.

Марк Уэлш и Мезелсон использовали эти противоположные предсказания, чтобы проверить теорию, что бделлоиды на самом деле бесполы и не имеют самцов уже очень давно - с потрясающим успехом.

Они рассмотрели современных бделлоидов, чтобы узнать, на самом ли деле их парные хромосомы (или хромосомы, некогда бывшие парными) более несхожи друг с другом, чем они "должны" быть, если бы от гена к гену половая рекомбинация удерживала их вместе.

Они использовали других коловраток, не бделлоидных, у которых действительно есть половое разделение, как контроль для сравнения.

И ответ - да.

Хромосомы бделлоидных гораздо сильнее отличаются от своих пар, чем им "следовало бы", на величину, согласующуюся с теорией, что они потеряли пол не всего 40 миллионов лет назад, что является возрастом самого старого янтаря, в котором были обнаружены бделлоиды, а около 80 миллионов лет назад.

Марк Уэлш и Мезелсон скрупулезно рассмотрели и обсудили возможные альтернативные интерпретации своих результатов, но те оказались надуманными, и я думаю, они правы в заключении, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле и непрерывно, повсеместно и успешно бесполы.

Они действительно -- эволюционный скандал.

Вероятно, 80 миллионов лет они процветают, делая то, что не сходит с рук ни одной другой группе животных, за исключением очень коротких периодов перед исчезновением.

Почему мы обычно ожидаем, что бесполое размножение приведет к вымиранию? Что ж, это большой вопрос, поскольку он фактически сводится к вопросу, что хорошего в самом поле - вопросу, которому лучшие, чем я, ученые посвящали книгу за книгой, не находя ответа.

Я лишь указываю на то, что бделлоидные коловратки - это парадокс в парадоксе.

В каком-то смысле они похожи на солдата в шагающем взводе, чья мать выкрикивает: "Посмотрите на моего мальчика - он единственный, кто идет в ногу".

Мейнард Смит назвал их эволюционным скандалом, но главным образом он обратил внимание на то, что сам пол, на первый взгляд, представляет эволюционный скандал.

По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина должна предсказывать, что половое размножение должно сурово неодобряться естественным отбором, двукратно обойденное бесполым размножением.

В этом смысле Bdelloidea не только не является скандалом, а является тем единственным солдатом, идущим в ногу.

И вот почему.

Проблема в том, что Мейнард Смит назвал двукратной стоимостью полового размножения.

Дарвинизм в его современной форме ожидает, что особи стремятся передать по наследству как можно больше своих генов.

Так не бессмысленно ли просто отбрасывать половину своих генов из каждой производимой вами яйцеклетки или сперматозоида, чтобы смешать другую половину генов с чьими-нибудь еще? Не была бы мутантная самка, ведущая себя как бделлоидная коловратка и передающая каждому потомку 100% своих генов вместо 50%, вдвойне успешной?
Мейнард Смит добавил, что это рассуждение рушится, если партнер-самец усердно трудится или вносит экономическую лепту так, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполая одиночка.

В таком случае, двойная цена пола компенсируется удвоением численности потомства.

У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная цена пола аннулируется или, по крайней мере, смягчается.

У видов, где экономические и трудовые затраты неравны, уклонистами почти всегда являются отцы, посвящающие вместо этого свою энергию обману других самцов.

Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа из исходного рассуждения.

Поэтому альтернативное название Мейнарда Смита, двойная стоимость самцов, предпочтительно.

В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мейнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные.

Точнее, мужской пол - эволюционный скандал.

Тем не менее, он существует, и на самом деле распространен почти повсеместно в животном царстве.

Что же происходит? Как написал Мейнард Смит "Остается ощущение, что мы просмотрели некую важную особенность ситуации".

Двукратная стоимость - это отправная точка для большого количества теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих более молодых коллег.

Широкая распространенность самцов, не отрабатывающих своего содержания в качестве отцов, должна значить, что существуют действительно очень существенные дарвинистские преимущества самого полового размножения.

Не слишком сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении, и было предложено большое количество возможных преимуществ, и очевидных, и скрытых.

Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество, количественно достаточное, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.

Чтобы отдать должное всем теориям понадобилась бы целая книга -- проблеме уже посвящено несколько, в том числе фундаментальные работы уже упомянутых Уильямса и Мейнарда Смита, а также вершина мастерства Грэма Белла, красиво написанная "The Masterpiece of Nature" ["Шедевр природы"].

И все же окончательного вердикта нет.

Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является "The Red Queen" ["Красная королева"] Мэтта Ридли (Matt Ridley).

Несмотря на предпочтение одной из теорий, теории Гамильтона, что половое размножение служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не пренебрегает разъяснением самой проблемы и другими ответами на нее.

Что до меня, я быстро порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем прямо перейти к основной цели этого рассказа, который привлекает наше внимание к недооцененным последствиям эволюционного изобретения полового размножения.

Половое размножение привело к появлению генофонда, сделало содержательным понятие вид и изменило все состояние самой эволюции.

Подумайте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидной коловратки.

Подумайте, насколько отличной от нормальной схемы эволюции должна была быть эволюция тех 360 видов.

Мы рисуем половое размножение как увеличивающее разнообразие, и в некотором смысле так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как половое размножение преодолевает свою двукратную стоимость.

Парадоксально, но оно также как будто бы имеет и обратный эффект.

Обычно секс действует как своего рода барьер для эволюционного расхождения.

Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Мезелсона.

В популяции, скажем, мышей любая тенденция продвинуться в неком новом перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового перемешивания.

Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остального генофонда.

Вот почему географическая изоляция так важна для видообразования.

Требуется горная цепь или труднопреодолимая морская переправа, чтобы позволить новоиспеченной выбивающейся потомственной линии эволюционировать своим собственным путем, не будучи оттянутой назад к инерционной норме.

Подумайте, сколь отличной должна была быть эволюция для бделлоидных коловраток.

Они вовсе не затапливаются до нормальности генофондом, у них его даже нет.

Сама идея генофонда не имеет смысла, если нет полового обмена.

"Генофонд" [gene pool, буквально "пруд генов" -- прим. Пер] - убедительная метафора, поскольку гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как в жидкости.

Добавьте параметр времени, и "генный пруд" становиться рекой, текущей через геологическое время.

И именно связывающий эффект пола ограничивает реку в ее берегах, направляя вид в некотором эволюционном направлении.

Без полового размножения не было бы согласованно направленного потока, была бы бесформенная диффузия в разные стороны: скорее как запах, а не как река, развеиваемая во всех направлениях из некоторой точки возникновения.

Естественный отбор, предположительно, имеет место среди бделлоидных, но это, должно быть, совсем другая его разновидность, отличная от привычного естественного отбора в остальном животном мире.

Где есть половое смешение генов, сущностью, монументально высеченной естественным отбором, является генофонд.

Хорошие гены статистически имеют свойство помогать выживать отдельным телам, в которых они находятся.

Плохие гены приводят к их смерти.

У животных с половым размножением смерти и воспроизводства особи составляют непосредственные события отбора, но долговременное последствие состоит в изменении статистического распределения генов в генофонде.

Поэтому, как я сказал, генофонд является объектом внимания дарвинистского скульптора.

Более того, генам благоприятствует их способность кооперироваться с другими генами при построении тел.

Вот почему тела представляют такие гармоничные машины для выживания.

Правильный способ взглянуть на это, учитывая половое размножение, состоит в том, что гены постоянно испытываются на различном генетическом фоне.

В каждом поколении ген перетасовывается в новую команду компаньонов - других генов, с которыми он делит тело в данном конкретном случае.

Те гены, которые обычно являются хорошими компаньонами, хорошо сочетающиеся с остальными и эффективно с ними сотрудничающие, имеют тенденцию быть в побеждающих командах - телах успешных особей, которые передают их потомству.

Плохо кооперирующиеся гены обычно оказываются в командах, становящихся проигравшими – что означает неудачные тела, которые умирают до размножения.

Примерный набор генов, с которыми ген должен кооперироваться - это те, с которыми он делит общее тело - данное тело.

В долгосрочной перспективе набор генов, с которым он должен кооперироваться - это все гены генофонда, поскольку именно с ними он неоднократно встречается, прыгая из тела в тело по ходу смены поколений.

Вот почему я говорю, что именно генофонд вида - это та сущность, что монументально высечена резцом естественного отбора.

В первом приближении, естественный отбор --это дифференциальное выживание и воспроизводство целых организмов -- особей, которые генофонд извлек из себя в качестве образов того, что он может.

И снова, ничего этого нельзя сказать о бделлоидных коловратках.

Ничего похожего на ваяние генофонда не происходит, поскольку нет никакого генофонда для ваяния.

У бделлоидной коловратки есть всего один большой ген.

Я только что привлек внимание к тому, что является следствием полового процесса, но не к теории самого полового размножения и не к теории о том, почему оно изначально возникло.

Но если бы я когда-либо попытался изложить теорию преимущества полового размножения, если бы я когда-либо предпринял серьезную атаку на "основные особенности ситуации, которые мы просмотрели", я бы начал примерно с этого.

И стал бы слушать снова и снова "Рассказ Коловратки".

Эти крошечные, незаметные жители луж и болотистых водоемов хранят ключ к нерешенному парадоксу эволюции.

Что плохого в бесполом размножении, если бделлоидные коловратки живут с ним так долго? Или, если это неплохо для них, почему мы, все остальные, не делаем также и не экономим на огромной двукратной стоимости полового размножения?

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52701

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73