Готовый перевод Matt Ridley - The Red Queen / Мэт Ридли Красная королева: Chapter 5 (THE PEACOCK '' S TALE) - Павлинья история

Глава 5
ПАВЛИНЬЯ ИСТОРИЯ
Ты не видал еще других с ней рядом,
Она одна твоим владела взглядом;
На чашечках кристальных глаз твоих
Взвесь вид ее с наружностью других -
И красоты найдешь ты очень мало
В той; что твой взор доныне чаровала.
Вильям Шекспир, "Ромео и Джульетта" (пер. Д.Л.Михаловского)
Австралийская кустарниковая курица строит лучшие в мире компостные кучи.

Каждый самец строит многослойную кучу-инкубатор из двух тонн листьев, веток, земли и песка. Куча как раз нужного размера и формы, чтобы нагреться до идеальной температуры, позволяющей яйцу медленно превратиться в цыпленка.

Самка кустарниковой курицы посещает эту кучу, откладывает в нее яйца и уходит.

Когда цыплята вылупляются из яйца, они с трудом пробиваются на поверхность кучи, уже готовые постоять за себя.

Перефразируя Сэмюэла Батлера ("курица - это всего лишь средство для яйца создать еще одно яйцо"), если яйца - это средство для самок создать еще одну кустарниковую курицу, тогда куча-инкубатор - это средство для самца создать еще одну кустарниковую курицу.

Куча почти точно также является продуктом его генов, как и яйцо - ее. Однако в отличие от самок, у самцов остается некоторая неопределенность.

Откуда он может знать, что он отец яиц, находящихся в куче? Ответ, открытый недавно австралийскими учеными, заключается в том, что он не знает, и на самом деле зачастую не является отцом.

Так зачем же он строит огромные кучи, растя чужих птенцов, если вся суть полового размножения в передаче своих генов следующему поколению? Оказывается, самке не разрешается отложить яйцо в куче, пока она не согласится спариться с самцом. Это его цена за использование кучи.

Ее цена в том, что потом он должен принять яйцо.

Это честная сделка.

Но это представляет кучу-инкубатор в совершенно ином свете.

С точки зрения самца, куча, в конечном итоге, не является средством для создания молодых кустарниковых кур.

Это его способ привлечь самку к спариванию с ним. Конечно же, принимая решение, где отложить свои яйца, самки выбирают лучшие кучи и, следовательно, лучших строителей.

Иногда самцы захватывают кучи друг друга, поэтому владелец лучшей кучи может на самом деле оказаться лучшим кучекрадом.

Даже если бы подошла посредственная куча, самка благоразумно выберет лучшую, чтобы ее сыновья унаследовали от своего отца кучестроение, кучекрадство и качества, привлекающие самок.

Куча-инкубатор, построенная самцом кустарниковой курицы, является его вкладом в воспитание детей и убедительным проявлением ухаживаний.

История куч-инкубаторов кустарниковых кур взята из теории полового отбора, запутанной и удивительной коллекции информации о эволюции соблазнения у животных, которая обсуждается в данной главе.

И, как станет ясно из последующих глав, многое в человеческой природе можно объяснить с помощью полового отбора.

ЛЮБОВЬ РАЦИОНАЛЬНА?
Иногда даже для биологов сложно не забыть, что секс - это всего лишь генетическое совместное предприятие. Процесс выбора подходящей кандидатуры для секса, который был известен как влюбленность, загадочен, рассудочен и высоко избирателен. Мы не считаем любого представителя противоположного пола подходящим партнеров для генетического совместного предприятия.

Мы сознательно решаем, проявлять ли уважение к людям, мы влюбляемся себе вопреки, мы совершенно не в состоянии полюбить людей, влюбленных в нас.

Это чрезвычайно запутанное дело.

И также оно неслучайно.

Желание заниматься сексом у нас возникает потому, что мы все произошли от людей, у которых было желание заниматься сексом друг с другом; те, у кого не было такого желания, не оставили потомков.

Женщина, занимающаяся сексом с мужчиной (или наоборот), рискует оказаться с набором генов, который составит пару ее генам в следующем поколении. Неудивительно, что она готова тщательно их выбирать.

Даже наиболее неразборчивая в связях женщина не занимается сексом с любым, кто появится рядом, без разбора. Целью каждой самки является найти партнера с достаточными генетическими качествами, позволяющими ему быть хорошим мужем, отцом или осеменителем.

А целью каждого самца часто является найти как можно больше партнерш, иногда найти хороших материй и производительниц, и только в редких случаях - найти хороших жен.

В 1972 году Роберт Трайверс указал причину этой асимметрии, которая проходит через все царство животных; редкие исключения из его правила подтверждают, почему оно обычно работает. Пол, который вносит наибольший вклад в воспитание детей (вынашивая плод в своем животе в течение девяти месяцев, к примеру) - это пол, который меньше всего выигрывает от доволнительного спаривания. У пола, который вносит наименьший вклад, есть больше времени для поиска других партнеров.

Следовательно, грубо говоря, самцы вкладывают меньше и ищут большее количество партнерш, в то время как самки вкладывают больше и ищут качественных партнеров. В результате самцы конкурируют за внимание самок, что означает, что у них больше возможностей оставить многочисленных потомков, чем у самок, но и больший риск никогда их не воспроизвести. Самцы действуют как своего рода генетический фильтр. Только лучшие из них смогут размножаться, и постоянное репродуктивное исчезновение плохих самцов непрерывно освобождает популяцию от плохих генов.

Время от времени предполагалось, что это является целью самцов, но такое предположение приводит к ошибочному выводу о том, что эволюция создает то, что лучше для вида.
У некоторых видов этот фильтр работает лучше, чем у других. Морские слоны настолько жестко отфильтровываются, что в каждом поколении небольшая группа самцов производят все потомство. Самцы альбатросов настолько верны своим единственным партнершам, что практически каждый самец, который достигает соответствующего возраста, будет размножаться.

Тем не менее, справедливо утверждать, что в вопросах выбора половых партнеров, самцы обычно пытаются получить количество, а самки - качество. В случае такой птицы как павлин, самцы выполнят свой ритуал брачной церемонии для любой проходящей самки; самки будут спариваться только с одним самцом, обычно с тем, у кого наиболее искусно украшен хвост. Более того, согласно теории полового отбора, это вина самок, что у самцов вообще есть такой нелепый хвост. У них возникли длинные хвосты, чтобы очаровывать самок. У самок развилась способность очаровываться, чтобы быть уверенной в том, что они выбирают лучших самцов.

Эта глава посвящена своего рода состязанию Красной Королевы, тому, которое привело к появлению красоты. Когда у людей игнорируются все практические критерии выбора партнера - богатство, здоровье, совместимость, плодовитость, остается только очевидно необоснованный критерий - красота.

У многих животных происходит во многом то же самое.

По-видимому, у видов, у которых самки не получают ничего полезного от самцов, они основывают свой выбор только на эстетическом критерии.
УКРАШЕННОСТЬ И РАЗБОРЧИВОСТЬ
Если выразить это в человеческих понятиях, мы задаем вопрос о животных (точно также, как мы зададим его о людях): они "женятся" из-за денег, размножения или красоты? Теория полового отбора предполагает, что большая часть поведения и некоторая часть внешнего вида животных адаптирована не для того, чтобы помочь им выжить, а для того, чтобы помочь найти лучших или более многочисленных партнеров.

В некоторых случаях эти две цели - выживание и обретение полового партнера - конфликтуют. Идея принадлежит Чарльзу Дарвину, хотя его размышления по этому поводу нехарактерно туманны. Сначала он коснулся вопроса в "Происхождении видов", но позже написал об этом целую книгу "Происхождение человека и половой отбор".
Целью Дарвина было показать, что причина, по которой человеческие расы отличались друг от друга, заключалась в том, что много поколений в каждой расе женщины предпочитали спариваться с мужчинами, которые были, скажем, белыми или черными.

Другими словами, в затруднении объяснить полезность черной или белой кожи, он взамен предположил, что черные женщины предпочитали белых мужчин и утверждал, что это причина, а не эффект. Точно также как любители голубей могли выводить новые породы, позволяя размножаться только своим излюбленным видам, так животные могли делать тоже самое друг с другом с помощью избирательного выбора полового партнера.

Его расовая теория почти наверняка была ложным следом, но понятие избирательного выбора партнера не было. Дарвин задавался вопросом, является ли избирательное размножение со стороны самок причиной того, что столько самцов птиц и других животных ярки, пестры и имеют украшения.
Яркие самцы казались странным результатом естественного отбора, так как сложно было представить, что яркость помогала животным выжить. На самом деле, скорее наоборот. Яркие самцы должны быть более заметны для их врагов.

На примере павлина, с его большим хвостом, украшенным радужными глазами, Дарвин предположил, что у павлинов длинные хвосты (на самом деле это не хвосты, а удлиненные перья на гузке, которые покрывают хвост), потому что павы будут спариваться только с теми павлинами, у которых длинные хвосты.

В конце концов, отмечал он, павлины используют свои хвосты во время ухаживания за самками.

С тех пор павлин стал гербом, талисманом, эмблемой и источником информации о половом отборе. Почему павам нравятся длинные хвосты? Дарвин мог только ответить: "Потому что я так говорю".

"Павы предпочитают длинные хвосты, - сказал он, - из-за врожденного эстетического вкуса", что совсем не является ответом.

И павы выбирают павлинов скорее из-за их хвостов, чем наоборот, так как сперма активна, а яйца пассивны. Так обычно устроен мир. Самцы соблазняют, а самки соблазняемы.

Из всех идей Дарвина, выбор самок оказался наименее убедительным. Естествоиспытатели были рады принять точку зрения,

что мужское средство самозащиты, такое как рога, могло возникнуть, чтобы помочь самцам в битве за самок, но они инстинктивно отказались от легкомысленной идеи, что павлиний хвост ему нужен для того, чтобы соблазнять пав.

Они по праву хотели знать, почему самкам длинные хвосты казались бы привлекательными, и какую возможную пользу они могли принести павлинам. В течение века после того, как Дарвин предложил теорию женского выбора, ее игнорировали, в то время как биологи из кожи вон лезли, чтобы отыскать другое объяснение.

Первоначальным предпочтением современника Дарвина, Альфреда Рассела Уоллеса, была идея, что единственным объяснением украшенности, и даже павлиньего хвоста, было то, что они служили некого рода камуфляжем.

Позднее он считал, что они были простым выражением мужской силы.

Джулиан Хаксли, который играл решающую роль в дискуссии по данному вопросу в течение многих лет, предпочитал думать, что почти все украшения и ритуальные демонстрации служили для устрашения других самцов. Другие считали, что украшенность была средством, помогающим самкам различать виды, чтобы они выбирали самца, принадлежащего к правильному виду.

Естествоиспытатель Хью Котт был настолько впечатлен яркими цветами ядовитых насекомых, что предположил, что все яркие цвета и кричащие придатки предупреждали хищников об опасности. Некоторые действительно предупреждают.

Бабочки в дождевых лесах Амазонии закодированы цветом: желтые и черные неприятны на вкус, голубые и зеленые - слишком быстры, чтобы их ловить.

В 1980 году для птиц была адаптирована новая версия его теории, предполагающая, что цветные птицы быстро летают и бравирует этим фактом перед ястребами и другими хищниками: "Я быстр, так что даже не пытайся меня поймать". Когда один ученый поместил чучела самца и самки мухоловок-пеструшек на ветках дерева, ястребы атакавали первой именно неярких самок, а не пестрых самцов.

Казалось, что любая теория лучше идеи предпочтения самками красивых самцов. И тем не менее, невозможно наблюдать за демонстрационным поведением павлинов и не прийти к выводу, что хвост имеет какое-то отношение к соблазнению пав.

В конце концов, именно так Дарвину пришла в голову идея изначально; он знал, что наиболее яркое оперенье самцов птиц использовалось для ухаживания за самками, а не для выполнения других функций. Когда два павлина дерутся или один убегает от хищника, хвост тщательно сложен.

ЗАВОЕВАТЬ ИЛИ УХАЖИВАТЬ
Потребовалось более убедительное доказательство, чтобы установить факт выбора самок.

Было много консерваторов, которые придерживались теории Хаксли о том, что ухаживание было вопросом конкуренции между самцами.

Еще в 1983 году британский биолог Тим Хэллидей писал: "В тех случаях, где был описан выбор самок, он играет вспомогательную и, вероятно, менее значимую роль, чем конкуренция между самцами." Подобно тому, как самка благородного оленя принимает своего хозяина гарема, который боролся за гарем, точно также, возможно, и пава принимает то, что она будет спариваться с самцом-победителем.

В каком-то смысле различие не так важно.

И павы, которые выбирают одного и того же павлина, и самки благородного оленя, безразлично подчиняющиеся хозяину гарема, в конечном итоге "выбирают" одного самца из многих.

В любом случае, выбор пав может быть не более добровольным или сознательным, чем выбор оленух. Просто павы были соблазнены, а не завоеваны.

Они могли быть соблазнены даже не задав сознательного вопроса, а там более поняв, что то, что они сделали, было выбором. Вспомним аналогии у человека.

Два карикатурных пещерных человека, которые сражались не на жизнь, а на смерть, чтобы победитель мог перебросить жену проигравшего через плечо и унести ее, на одном конце; Сирано да Бержерак, который пытался соблазнить Роксану только словами, на другом.

А между ними существуют тысячи комбинаций. Мужчина может "завоевать" женщину, соревнуясь с другими мужчинами, или добиться ухаживанием, или и то, и другое.

Оба метода - ухаживание и завоевание - с одинаковой вероятностью отфильтруют "лучшего" мужчину.

Разница в том, что первый метод отберет щеголей, а второй - бугаев.

Таким образом, самцы морского слона и благородного оленя крупны, вооружены и опасны.

Павлины и соловьи - эстетические позеры.

К середине 80-х начали накапливаться данные о том, что самки имели большое влияние в вопросе выбора половых партнеров. Когда самцы собираются в общих местах для брачных игр, самец больше обязан своим успехом способности танцевать и расхаживать с напыщенным видом, чем способности сражаться с другими самцами.

Ряду гениальных скандинавов удалось установить, что самки птиц действительно обращают внимание на оперение самцов при выборе партнера.

Андерс Моллер, датский ученый, чьи эксперименты продуманы до мельчайших деталей и основательны, обнаружил, что самцы ласточек с искусственно удлиненными хвостами быстрее приобретали партнерш, выводили больше птенцов и имели больше связей на стороне, чем самцы с нормальной длиной хвостов.

Якоб Хоглунд доказал, что самцов дупеля, брачный ритуал которых заключается в выставлении напоказ белых перьев хвоста проходящим самкам, можно было заставить привлечь больше самок с помощью простой уловки - покрасив их хвосты белым корректором. Но самый лучший эксперимент провел Мальте Андерссон, который изучал африканских вдовушек.

У вдовушек черные толстые хвосты, во много раз превышающие длину их тела, которыми они размахивают в полете над травой.

Андерссон словил тридцать шесть самцов, отрезал их хвосты и либо прилепил им более длинные хвосты, либо оставил их укороченными.

Самцам с удлиненными хвостами доставалось больше спариваний, чем с укороченными или неизмененной длины. Эксперименты с удлинением хвостов у других видов с необычно длинными хвостами аналогично увеличивали успех самцов.
Таким образом, самки выбирают. Окончательное подтверждение того, что предпочтение самок само по себе наследственно, до сих пор было сложно обнаружить, но было бы странно, если бы это оказалось легко.

Наводящая на мысли подсказка получена в Тринидаде, где цвет маленьких рыбок, называемых гуппи, варьирует в зависимости от водного пространства, в котором они обитают. Два американских ученых доказали, что у тех видов гуппи, у которых самцы ярко оранжевые, самки оказывают строжайшее предпочтение оранжевым самцам.

Это предпочтение самками украшенных самцов может, в действительности, быть угрозой для их выживания. Нитехвостая нектарница - это птица переливающегося зеленого цвета, которая живет высоко на склонах горы Кения и питается нектаром цветов и насекомыми, которых она ловит на лету.

У самца имеются два длинных рулевых пера, и самки предпочитают самцов с самыми длинными рулевыми перьями.

Удлиняя и укорачивая рулевые перья у некоторых самцов, добавляя им веса у самцов третьей группы, и просто надевая кольца аналогичного веса на ноги самцов четвертой группы, ученые смогли доказать, что предпочитаемые самками рулевые перья представляют собой обузу для их владельцев.

Те, у которых были удлинены или утяжелены хвосты, хуже ловили насекомых; самцы с укороченными хвостами, были лучше; у тех, которым надевали кольца на ноги, не было изменений.

Самки выбирают; их выбор наследуется; они предпочитают преувеличенную украшенность, которая является обузой для самцов.

Сейчас это бесспорный факт. Итак, Дарвин был прав.

ПРИНУДИТЕЛЬНАЯ МОДА
Вопрос, на который Дарвин не смог ответить, был "почему". С какой стати самки должны предпочитать броскость у самцов? Даже если "предпочтение" было совершенно бессознательным и являлось просто инстинктивным ответом на превосходные методы соблазнения ярких самцов, именно эволюцию предпочтения самок, а не характерных особенностей самцов, было сложно объяснить.

Где-то в 70-х годах людям стало ясно, что вполне подходящий ответ на этот вопрос существовал с 1930 года.

Сэр Рональд Фишер предположил, что самкам для предпочтения длинных хвостов не требовалось лучшего повода, чем предпочтение длинных хвостов другими самками.

Сначала такое утверждение звучит подозрительно нелогично, но в этом и заключается его прелесть.

Как только большинство самок начинают предпочитать спариваться с одними самцами, а не с другими, используя в качестве критерия хвост (большой, естественно, но мы вернемся к этому вопросу), тогда у любой самки, которая выступает против тенденции и выбирает короткохвостого самца, сыновья также будут короткохвосты.

(Это предполагает, что сын унаследует короткий хвост от отца.)

Все другие самки ищут длиннохвостых самцов, поэтому короткохвостые сыновья не будут пользоваться успехом. На данный момент, предпочтение длиннохвостых самцов не более чем капризная мода, но она все равно принудительна.

Каждая самка павлина находится на беговой дорожке и не смеет спрыгнуть с нее, во избежания осуждения своих сыновей на безбрачие.

В результате капризные предпочтения самок ее вида обременили самцов еще более гротескной помехой.

Даже когда эта помеха сама по себе угрожает жизни самца, процесс может продолжаться до тех пор, пока угроза его жизни меньше, чем повышение успеха у самок. Словами Фишера: "Две характеристики, на которые воздействует данный процесс, а именно, оперенье у самцов и половое предпочтение у самок, должны, таким образом, развиваться сообща, и пока этому процессу не препятствует жесткий негативный отбор, он будет прогрессировать с все возрастающей скоростью".

Полигамия, кстати, не является неотъемлемой частью доказательства.

Дарвин заметил, что у некоторых моногамных птиц самцы очень пестры, например, у крякв и черных дроздов.

Он предположил, что привлекательность для самок все равно принесла бы им пользу, и они смогли бы завоевать первых самок, готовых к спариванию. Его гипотеза в значительной степени подтверждается недавними исследованиями.

Рано гнездящиеся птицы выводят больше самцов, чем позно гнездящиеся, и наиболее энергичным певцам или самым цветастым денди обычно достаются ранние самки.

Похоже, что у тех моногамных видов, у которых и самец, и самка имеют яркое оперенье (например, попугаи, тупики и чибисы), работает своего рода взаимный половой отбор. Самцы следуют моде, выбирая пестрых самок, и наоборот.

Тем не менее отметим, что, в случае моногамных птиц, самцы и выбирают, и соблазняют.

Самец крачки предстанет перед своей суженой с рыбой, чтобы накормить ее и доказать, что он сумеет прокормить ее детей.

Если он выбирает наиболее рано созревшую самку, а она выбирает лучшего ловца рыбы, они оба используют чрезвычайно чувствительные критерии.

Даже странно предполагать, что выбор не играет роли в их спаривании. От крачек до павлинов существует своего рода диапазон различных критериев.

Например, самка фазана, которой самец не будет помогать выращивать потомство, охотно предпочтет проигнорировать соседнего петуха, у которого нет пары, чтобы присоединиться к гарему петуха, у которого уже есть несколько "жен". Он занимается своего рода рэкетом на принадлежащей ему территории, охраняя своих самок, пока они кормят потомство, в обмен на половую монополию на них. Лучший защитник для нее более полезен, чем верный домохозяин. Пава, с другой стороны, даже не получает такую защиту. Павлин ничего, кроме спермы, ей не дает. И тем не менее, здесь есть парадокс.

В случае крачки, выбор слабого самца является катастрофическим решением, которое приведет к тому, что ее птенцы будут голодать.

В случае самки фазана выбор менее эффективного защитника гарема, несомненно, причинит ей неудобство.

В случае павы выбор наихудшего самца вряд ли вообще как-то ее затронет. Она не получает от самца ничего практичного, значит ей, по-видимому, нечего терять.

Поэтому, можно ожидать, что крачка выбирала бы более тщательно, чем пава.

Со стороны все выглядит совершенно по-другому.

Павы осматривают несколько самцов и не торопятся принимать решение, позволяя каждому продемонстрировать свой хвост в лучшем виде.

Более того, большинство пав выбирает одного и того же самца.

Крачки спариваются без суеты.

Самки наиболее привередливы в тех случаях, когда на карту, кажется, поставлено наименьшее.

ЗАПАС ГЕНОВ ИСТОЩАЕТСЯ
На карту поставлено наименьшее? В случае павлина на карту поставлена одна очень важная вещь - гены.

Это единственная вещь, которую пава получает от самца, в то время как самка крачки от него также получает ощутимую помощь.

Самец крачки должен показать только умение быть отцом; павлин должен продемонстрировать, что он предлагает самые лучшие гены.

Павлины являются одними из немногих птиц, у которых функционирует своего рода рынок методов соблазнения, называемый ток [в англ. "lek" от шведского слова "игра"].

Некоторые виды тетеревов, райских птиц и манакинов, а также ряд антилоп, оленей, летучих мышей, рыб, молей, бабочек и других насекомых тоже прибегают к токованию.

Ток - это место, где в период спаривания собираются самцы, размечают небольшие участки, располагающиеся друг рядом с другом, и демонстрируют свою физическую привлекательность наведывающимся самкам. Характерная особенность тока в том, что большую часть спариваний совершают один или несколько самцов, которые, обычно, демонстрируют себя в центре. Но центральное положение успешного самца является не столько причиной его успеха, сколько следствием. Другие самцы собираются вокруг него. Наиболее изучен среди токующих птиц шалфейный тетерев, обитающий на западе Америки. Это потрясающие впечатления - выехать в центр Вайоминга до рассвета, остановить машину на безликой равнине, которая ничем не отличается от других, и увидеть, как она оживает благодаря танцующим тетеревам.

Каждый знает свое место, каждый в заведенной последовательности надувает воздушные мешки на своей груди и расхаживает с напыщенным видом, тряся, как танцор в "Фоли Бержер", для всего света мясистыми мешками, проступающими сквозь перья.

Самки бродят по этому рынку и после нескольких дней пристального рассмотрения предлагаемого товара спариваются с одним из самцов. Кажется очевидным, что они выбирают добровольно. Самец не взбирается на самку, пока она не припадет перед ним к земле.

Несколько минут спустя его работа выполнена, а для нее начинается длительный и одинокий период материнства.

От своего партнера она получила единственную вещь - гены, и, похоже, она старалась как могла, чтобы получить лучшее.

Тем не менее, снова возникает проблема большей привередливости у видов, у которых выбор имеет наименьшее значение. Один самец шалфейного тетерева может выполнить половину всех спариваний на току. Известны случаи когда такой высокоранговый самец спаривался до тридцати и более раз в течение одного утра.

Результатом является то, что в первом поколении с поверхности популяции собираются генетические "сливки", во втором - сливки со сливок, в третьем - сливки со сливок со сливок, и так далее.

Любой владелец молочной фермы вам скажет, что эта процедура быстро теряет всякий смысл.

Потому что разделяемость сливок недостаточна, чтобы продолжать снимать самый жирный слой.

То же самое касается шалфейного тетерева.

Если 10 процентов самцов произведут следующее поколение, очень скоро все самцы и самки станут генетически идентичны, и не будет смысла предпочитать одного самца другому, так как все они одинаковы. Это называется "парадоксом токового поведения", представляющим собой препятствие, которое все современные теории полового отбора пытаются преодолеть.

А как это происходит, мы разберемся далее в этой главе.

МОНТЕККИ И КАПУЛЕТТИ
Пришло время представить великое разделение.

Теория полового отбора раскололась на две воинствующие фракции.

Общепринятого названия для каждой группы нет, но большинство людей их зовут сторонниками теорий "Фишера" и "хороших генов".

Хелена Кронин, которая мастерски написала историю дебатов о половом отборе, предпочитает "хороший вкус" и "здравый смысл".

Эти теории также известны под названиями теорий "сексуально привлекательного сына" и "здорового потомства".

Сторонники теории Фишера (сексуально привлекательного сына, хорошего вкуса) настаивают, что павы предпочитают красивых самцов потому, что они стремятся передать своим сыновьям саму наследуемую красоту, чтобы они, в свою очередь, могли привлекать самок.

Приверженцы теории хороших генов (здорового потомства, здравого смысла) считают, что павы предпочитают красивых самцов, потому что красота - это признак полезных генетических качеств (устойчивость к болезням, энергичность, сила), и что самки стараются передать эти качества своему потомству. Не все биологи относят себя к первой школе или второй. Некоторые настаивают на том, что теории можно согласовать; другие хотели бы образовать третью группу и кричать, подобно Меркуцио: "Чума на оба ваши дома! "

Но тем не менее, различие также реально, как и длительная вражда между Монтекки и Капулетти в "Ромео и Джульетте". Это биологическая гражданская война. Фишерианцы черпают свои идеи, главным образом, из гениальной догадки сэра Рональда Фишера о своевластной моде, и они придерживаются мысли Дарвина о том, что предпочтение самками броскости случайно и не имеет цели.

Их позиция заключается в том, что самки выбирают самцов из-за яркости их окраски, длины перьев, виртуозности трелей или чего угодно еще, потому что вид руководствуется случайной модой в предпочтении красоты, которой никто не смеет противиться.

Сторонники теории хороших генов придерживаются доводов Альфреда Рассела Уоллеса (хотя и не знают этого) о том, что каким бы случайным и глупым не казался выбор самкою самца из-за того, что у него длинный хвост или он громко поет, в ее безумии есть логика.

Хвост или пение точно говорят каждой самке, насколько гены каждого самца хороши.

Тот факт, что он может громко петь или отращивать длинный хвост и ухаживать за ним, доказывает, что он может произвести здоровое и крепкое потомство, точно также как умение самца крачки ловить рыбу говорит его партнерше о том, что он может прокормить растущую семью.

Украшенность и ее демонстрация созданы для того, чтобы показать качество генов.

Разделение между последователями теорий Фишера и хороших генов возникло в 1970-х годах, когда был, к удовлетворению большинства, установлен факт выбора, делаемого самкой.

Ученые с теоретическим и математическим уклоном - бледные, эксцентричные типы, привязанные к своим компьютерам - стали фишерианцами.

Практикующие биологи и естествоиспытатели - бородатые дядьки в свитерах и ботинках - постепенно обнаружили, что относятся к приверженцам теории хороших генов.

ДЕШЕВО ЛИ ОБХОДИТСЯ ВЫБОР?
Первый раунд выиграли фишерианцы.

Наитие Фишера было введено в математические модели и вышло из них без изменений.

В начале 80-х годов три ученых запрограммировали в своих компьютерах воображаемую игру, в которой самки выбирали длиннохвостых самцов и порождали таких же длиннохвостых сыновей и дочерей, разделявших предпочтение их матерей.

Чем длиннее был хвост самца, тем больше был его половой успех, но меньше шансы на доживание до спаривания. Ключевым открытием ученых было существование "линии равновесия", на которой игра может остановиться в любой момент.

На этой линии, затруднение, связанное для сына самки с длинным хвостом, полностью сбалансировано преимуществом в привлечении партнерши, которое у этих сыновей имеется.

Другими словами, чем более привередливы самки, тем более яркой и вычурной будет украшенность самца; именно это мы и наблюдаем в природе.

Шалфейные тетерева вычурно украшены, и только нескольких самцов выбирают для спаривания; у крачек украшенность отсутствует, и большинство самцов получают партнершу.

Модели также показали, что процесс может отдалиться от линии равновесия с фишеровской, постоянно увеличивающейся скоростью, но только если предпочтения самок (наследуемые) различаются, и если украшенность самца не сильно его обременяет.

Такие условия маловероятны, за исключением начала процесса, когда только-только возникли новое предпочтение и новая черта.

Но математики обнаружили больше.

Очень важно было, обходился ли процесс выбора дорого самкам.

Если при принятии решения, с каким самцом спариваться, самка теряет время, которое могло бы быть выгодно потрачено на высиживание яиц, или она подвергается риску быть пойманной орлом, то линия равновесия больше недействительна. Как только вид ее достигает, и преимущества длинного хвоста уравновешиваются его недостатками, больше нет выгоды в избирательности, таким образом стоимость выбора приводит самок к безразличию.

Это казалось роковым для всей теории Фишера, и возник кратковременный интерес к ее другой версии (известной под названием теории сексуально привлекательного сына), которая предполагает, что из сексуально привлекательных партнеров получаются плохие отцы - очевидная расплата для самки за избирательность.
К счастью, на помощь пришло другое математическое представление.

Гены, вызывающие возникновение изощренной украшенности или длинного хвоста, подвержены случайной мутации.

Чем замысловатее украшенность, тем больше вероятность, что случайная мутация сделает ее менее сложной, а не более.

Почему? Мутация - эта палка, вставленная в колеса генетической машины. Она не может сильно изменить функцию такого простого устройства как ведро, но вставьте ее в колеса более сложного механизма, например, велосипеда, и почти наверняка, он будет работать хуже. Таким образом, любое изменение в гене имеет тенденцию делать украшенность менее выраженной, менее симметричной или менее пестрой. Данного мутационного влияния достаточно, согласно математикам, чтобы затраченные самкой усилия на выбор украшенного самца стоили того, потому что это означает, что любой дефект в украшенности может быть, в иных случаях, наследуем сыновьями; выбирая наиболее вычурную украшенность, она выбирает самца с наименьшим количеством мутаций. Мутационного влияния также, вероятно, достаточно, чтобы разрешить главную головоломку, которую мы установили в предыдущих теориях: тот факт, что если в каждом поколении снимать лучшие генетические сливки со сливок, то скоро не будет с чего их снимать.

Мутационное влияние постоянно превращает какую-то часть сливок обратно в молоко.

Таким образом, результат десятилетия математических игр доказал, что фишерианцы не ошибались.

Случайная украшенность может становиться изощренной только по той причине, что самки проявляют пристрастие к определенным самцами и приходят к использованию случайной моды; и чем больше пристрастий они проявляют, тем вычурнее становится украшенность. То, что Фишер сказал в 1930 году, было верным, но не убедило множество естествоиспытателей по двум причинам. Во-первых, Фишер предположил часть того, что он задался целью доказать. То, что самки уже избирательны, является ключевым в теории. У самого Фишера был на это ответ, который гласил, что первоначально самки выбирали длиннохвостых самцов с более практичной целью: например, потому что он указывал на их превосходящий размер или жизненную энергию. Это не глупая мысль; в конце концов, даже самые моногамные виды, в которых каждый самец завовевывает самку (такие как крачки), разборчивы.

Но эта идея позаимстованна у вражеского лагеря. И сторонники теории хороших генов могут ответить: "Если вы признаете, что первоначально наша идея работает, то почему позже ее исключаете?"
Вторая причина более прозаична.

Доказывание того, что безудержный отбор Фишера может происходить, и что украшенность увеличивается с все возрастающей скоростью, не доказывает, что это на самом деле происходит. Компьютеры - это не реальный мир. Естествоиспытателей не могло удовлетворить ничто, кроме эксперимента, который демонстрирует, сексуальная привлекательность сыновей двигала эволюцию украшенности.
Подобный эксперимент никогда не был разработан, но те, кто как я, имели пристратие к фишерианцам, находили несколько позиций аргументации достаточно убедительными. Посмотрите на мир вокруг, и что вы увидите? Вы увидите, что украшенность, которую мы обсуждаем, в крайней степени случайна. У павлинов на хвостах "глаза"; у шалфейных тетеревов надуваемые воздушные мешки и остроконечные хвосты; соловьи поют разнообразные трели, но без определенного стиля; у райских птиц растут причудливые перья, напоминающие подвески; беседковые птицы собирают голубые предметы.

Это какофония причуд и цвета. Определенно, если бы выбираемая при половом отборе украшенность говорила о жизненной энергии ее владельца, она бы не была до такой степени случайной.

Еще одно доказательство, похоже, склоняет чашу весов в пользу Фишера - феномен копирования.

Если вы внимательно наблюдаете за током, то увидите, что самки часто не принимают решение индивидуально, они следуют друг за дружкой.

Самки шалфейного тетерева с большей вероятностью будут спариваться с петухом, которой только что спаривался с другой тетеркой.

У тетерева-косача, который также токует, петухи часто спариваются несколько раз подряд, или вообще не спариваются.

Если разместить чучело самки тетерева-косача (называемой рябушка) на територии самцов, она будет привлекать других самок на эту територию, хотя не обязательно будет провоцировать их на спаривание.

У рыбок гуппи, самки, которым предоставилась возможность увидеть двух самцов, один из которых уже ухаживает за какой-то самкой, впоследствии предпочтут этого самца другому, даже если самка, за которой он ухаживал, будет отсутствовать.

Такое копирование - это то, чего следует ожидать в случае, если Фишер прав, потому что это следование моде ради нее самой.

Вряд ли имеет какое-то значение, что выбранный самец - самый лучший; имеет значение, что он самый модный, каким будет и его сын.

Если правы сторонники теории хороших генов, взгляды самок не должны иметь такого влияния друг на друга.

Имеется даже указание на то, что павы пытаются предотвратить копирование одной другую, что также было бы логичным для последователей Фишера.

Если самый сексуально привлекательный сын в следующем поколении является целью, тогда одним способом осуществить это будет спаривание с самым сексуально привлекательным самцом; второй способ заключается в недопущении других самок к спариванию с этим самцом.

УКРАШАТЕЛЬНЫЕ ГАНДИКАПЫ
Если самки выбирают самцов ради сексуальной привлекательности их будущих сыновей, то почему они не должны также стремиться к другим генетическим качествам? Сторонники теории хороших генов считают, что у красоты есть цель.

Павы выбирают генетически лучших самцов, чтобы их сыновья и дочери, приспособленные для выживания, также были приспособлены для привлечения половых партнеров.

Приверженцы теории хороших генов могут собрать столько же экспериментальных подтверждений, сколько и фишерианцы.

Дрозофилы, которым предоставлен свободный выбор партнера, производят потомство, которое оказалось более выносливым в конкуренции с потомством тех, кому выбор не предоставлен.

Самки шалфейного тетерева, тетерева-косача, дупеля, лани и вдовушки, похоже, предпочитают во время тока самцов, которые наиболее энергичны в брачной церемонии.

Если поместить чучело рябушки на границе двух территорий двух чернышей (самцы тетерева-косача), два самца будут бороться за монопольную некрофилию.

Победителем обычно оказывается самец, наиболее привлекательный для самок, и он также с большей вероятностью чем другой самец выживет в следующие полгода.

Похоже, это подразумевает, что привлечение самок, это не единственная вещь, в которой он способен; он также способен в выживании.

Чем ярче красный цвет самца мексиканской чечевицы, тем большей популярностью у самок он пользуется. Но он еще и лучший отец (он обеспечивает свое потомство большим количеством еды) и будет дольше жить, потому что он генетически более устойчив к болезням. Выбирая самца самого красного цвета, самки, таким образом, получают лучшие гены для выживания, а также гены привлекательности.

Вряд ли вызывает удивление, что лучшие в соблазнении самцы склонны быть также лучшими и в других вещах. Это не доказывает, что самки ищут лучшие гены для их потомства.

Они могут избегать слабых самцов, чтобы не заразиться от них вирусом. А также такие наблюдения нисколько не дискредитируют мысль о том, что наиболее важная вещь для сексуально привлекательного самца - это передать свою привлекательность сыну (идея Фишера).

Они просто указывают на то, что он также может передавать другие признаки.

Рассмотрим, тем не менее, случай шалашника Арчболда, который живет в Новой Гвинее.

Как и у других шалашников, самец строит искусные беседки из прутьев и папоротников, в которых он пытается соблазнить самок. Самка осматривает беседку и спаривается с самцом, если ей нравится качество изготовления и декорации, которые обычно представляют собой предметы одного необычного цвета.

Что характерно для шалашников Арчболда, так это то, что наилучшие декорации состоят из перьев одной определенной райской птицы - саксонского короля.

Эти перья, которые в несколько раз длиннее, чем тело первоначального их владельца, и происходят из места чуть выше его глаз, напоминают машинную антенну, щеголяющую десятком квадратных флажков.

Так как они линяют один раз в году, не растут, пока райская птица не достигает четырехлетнего возраста, и пользуются большим спросом у местных племен, добыть эти перья, должно быть, шалашнику очень трудно. Как только птица обзаводится ими, приходится их охранять от других ревнивых самцов, желающих украсть перья для собственных беседок. Таким образом, говоря словами Джереда Даймонда, самка шалашника, которая находит самца, украсившего свою беседку перьями саксонского короля, знает, "что она обнаружила доминантного самца, который потрясающ в поиске или краже редких предметов и одолении предполагаемых воров".
Это все, что касается шалашника. А как же сама райская птица, законный владелец перьев? Тот факт, что он продержался достаточно долго, чтобы отрастить перья, отрастил их длиннее, чем у других соседних самцов, и поддерживал их в хорошем состоянии, был бы таким же надежным показателем его генетического качества.

Но он напоминает нам о той вещи, которая больше всего озадачивала Дарвина, и из-за которой и возник сам спор. Если смысл перьев в указании качества самца, не могут ли сами перья влиять на его качество? В конце концов, каждый член племени в Новой Гвинее охотится за ними, и каждому ястребу будет проще его обнаружить. Он, быть может, и указал, что хорош в выживании, но его шансы выжить теперь снизились из-за перьев. Они представляют собой мнимую фору.

Как может система выбора самками самцов, способных к выживанию, обременять тех самцов препятствием для выживания? Это хороший вопрос с пародоксальным ответом, благодарностью за который мы обязаны Амоцу Захави, деятельному израильскому ученому. В 1975 году он заметил, что чем больше хвост павлина или перья райской птицы ставили их в невыгодное положение, тем откровеннее был сигнал, посылаемый самкам.

Она могла быть убеждена самим фактом его выживания, что представший перед ней длиннохвостый самец прошел испытание. Он выжил, несмотря на имеющийся гандикап. Чем дороже обходился гандикап, тем лучшим сигналом о генетическом качестве самца он был. Поэтому хвосты павлинов развивались бы быстрее, если бы они были недостатком, чем если бы не были.

Это было противоположностью прогноза Фишера о том, что хвосты павлинов постепенно перестали бы эволюционировать, как только они стали тяжелой помехой. Когда воин масаи убивал лютого зверя, чтобы утвердиться перед потенциальной партнершей, он подвергался риску быть убитым, но также показал, что обладает мужеством, необходимым для защиты стада скота.

Принцип гандикапа Захави был всего лишь версией подобных ритуалов инициации, но, все же, его критиковали со всех сторон, и было достигнуто соглашение, что ученый ошибается.

Наиболее веским аргументом против было то, что сыновья бы унаследовали недостаток вместе с хорошими генами, поэтому они бы были обременены в той же степени, что и одарены.

Они бы не жили лучше, чем в случае, если бы они были свободны от недостатка и сексуально непривлекательны.

Тем не менее, в последние годы, Захави был реабилитирован.

Математические модели подтвердили, что он может быть прав, а его критики - нет.

Поборники Захави добавили к его теории две тонкости, которые тесно ее связывают с теорией хороших генов.

Первая заключается в том, что гандикапы не только могут (возможно, должны) влиять на выживание и отражать качество, но также делают это прогрессивно; чем слабее самец, тем сложнее бы было для него отрастить или сохранять хвост кокретной длины.

И действительно, эксперименты на ласточках показали, что птицы, повысившие свое положение благодаря тому, что им были даны более длинные рулевые перья, чем они отращивают в природе, в следующий раз не могли отрастить такие же длинные хвосты как ранее; они заплатили за дополнительную фору. Вторая - это то, что дающее фору украшение может быть сконструировано так что оно лучшим образом показывает недостаток. В конце концов, жизнь лебедей была бы намного проще, если бы они не были белыми. Это может подтвердить любой пытавшийся плавать в озере, одев свадебное платье.

Лебеди становятся белым только когда они достигают определенного возраста и готовы к спариванию; возможно, то, что они белее белого, доказывает скептически настроенному лебедю, что ее поклонник может сэкономить время, предназначенное для еды, чтобы почистить оперенье.

Реабилитация Захави сыграла решающую роль в возобновлении дискуссии между фишерианцами и сторонниками теории хороших генов.

Пока это не произошло, теория хороших генов могла работать только в случае, если украшенность не обременяла самцов. Таким образом, самец мог рекламировать качество своих генов, но делать это за счет высокой цены для себя самого было бы непродуктивно, помимо случаев, когда существовал эффект сексуально привлекательного сына.

ПАРШИВЫЕ САМЦЫ
Теория гандикапа теперь сталкивается лицом к лицу с центральной головоломкой полового отбора. Это парадокс токового поведения, заключающийся в том, что павы постоянно собирают сливки с генетических сливок, выбирая несколько лучших самцов, и в результате, через несколько поколений, не остается разнообразия, из которого можно выбирать. Утверждение теории хороших генов о том, что мутации с большой вероятностью делают украшенность и брачные церемонии менее эффективными, дает лишь частичный ответ, но это не убедительно. В конце концов, оно доказывает только то, почему не выбираются худшие самцы, а не почему выбираются лучшие.
Только Красная Королева может разрешить эту дилемму.

Похоже, теория полового отбора пришла к выводу, что самки постоянно бегут (будучи избирательными), но остаются на одном и том же месте (не имеяя разнообразия выбора).

Когда мы это обнаруживаем, нам приходится искать какого-то постоянно меняющегося врага, какого-то соперника в гонке вооружений.

И здесь мы снова встречаемся с Биллом Гамильном. Последний раз мы столкнулись с ним, когда обсуждали мысль о том, что половое размножение само по себе является неотъемлемой частью борьбы против заболеваний.

Если главной целью полового размножения является дать вашим потомкам иммуность к паразитам, то из этого непосредственно следует, что имеет смысл искать партнера с генами устойчивости к паразитам. СПИД всем нам принудительно напомнил о важности выбирать здорового полового партнера, но подобная логика применима ко всем паразитам и болезням. В 1982 году Гамильтон и его коллега, Марлен Зук (сейчас работает в Калифорнийском университете в Риверсайде), предположили, что паразиты могут дать разгадку парадокса токового поведения, кричащих цветов и хвостов павлинов, потому что паразиты постоянно изменяют их генетические замки и ключи, чтобы перехитрить друг друга.

Чем чаще встречается определенная линия хозяев в одном поколении, тем чаще тот штамм паразитов, который может преодолеть его защиту в следующем.

И наоборот. Та линия хозяев, которая наиболее устойчива к преобладающему штамму паразитов, в следующем поколении сама окажется преобладающим хозяином паразитов.

Таким образом, наиболее устойчивый самец может оказаться потомком наименее устойчивого в предыдущем поколении. Тем самым, парадокс токового поведения разрешен в два счета. Выбирая самого здорового самца в каждом поколении, самки будут каждый раз выбирать разные наборы генов, и никогда генетическое разнообразие, из которого можно выбирать, не закончится.

Гипотеза паразитов Гамильтона-Зук была достаточно смела, но ученые не остановились на этом.

Они поискали данные о птицах и обнаружили, что наиболее ярко окрашенные виды были также наиболее поражаемыми кровесосущими паразитами.

Это утверждение оспаривалось и много обсуждалось, но, похоже, удержалось на ногах. Зук выявила тоже самое в обследовании 526 тропических птиц, а другие обнаружили, что это верно для райских птиц и некоторых видов пресноводных рыб: чем больше паразитов, тем более бросок вид.

Даже у людей, чем более полигамно общество, тем выше паразитная нагрузка, хотя неясно, имеет ли это какое-то значение.

И это могут быть не более чем наводящие на размышления совпадения; корреляция не означает причину.

Чтобы сделать их предположение фактом, необходимо три вида данных. Во-первых, подтверждение, что существует постоянные генетические циклы у хозяев и паразитов; во-вторых, что украшенность особо хороша для демонстрации отсутствия паразитов; в-третьих, что самки выбирают наиболее резистентных самцов по этой причине, а не потому, что просто так случилось, что самцы оказались наиболее устойчивыми.

Факты сыплются с тех пор, как Гамильтон и Зук впервые опубликовали свою теорию. Некоторые из них ее подтверждают, некоторые нет.

Ни один из них не отвечает всем указанным выше критериям.

Подобно тому как гипотеза предсказывает, что наиболее яркие виды должны быть больше всего поражаемы паразитами, так и она предсказывает то, что чем ярче украшенность самца в пределах вида, тем меньше у него паразитов.

Это подтверждается в самых различных случаях; также верно и то, что самки, в основном, предпочитают самцов с меньшим количеством паразитов.

Это работает для шалфейных тетеревов, шалашников, лягушк, гуппи и даже сверчков. У ласточек самки предпочитают самцов с более длинными хвостами; у этих самцов меньшее количество вшей, и их потомки наследуют плохую резистентность, даже если воспитывались приемными родителями.

Что-то подобное подозревается и у фазанов и джунглевых кур (дикий вид, к которому относятся домашние куры).

Однако это далеко не шокирующие результаты.

Было бы гораздо более удивительно обнаружить, что самок соблазняют больные, тощие самцы, чем то, что они поддаются чарам самых здоровых.

В конце концов, они могут избегать больных самцов только по той причине, что не хотят заразиться их паразитом.

Эксперименты, проводимые на шалфейном тетереве, начали удовлетворять некоторых скептиков.

Марк Бойс и его коллеги из Университета штата Вайоминг определили, что самцы тетерева, болеющие малярией, а также покрытые вшами, не преуспевают.

Еще они обратили внимание, что вшей легко заметить, потому что они оставляют пятна на надутых воздушных мешках самцов.

Рисуя такие пятна на мешках здоровых самцов, Бойс и его коллеги смогли снизить его успех в поиске партнерши.

Если бы они смогли продолжить демонстрацию циклов, опосредованных выбором самки, от одного гена резистентности к другому, они бы значительно повысили популярность теории хороших генов.

СИММЕТРИЯ КРАСОТЫ
В 1991 году Андерс Моллер и Эндрю Помяновски натолкнулись на возможный способ разжечь гражданскую войну между фишерианцами и сторонниками теории хороших генов: симметрия.

Это широко известная эволюционная случайность, что тела животных более симметричны, если они росли в хороших условиях, и менее симметричны, если они росли в стрессовых условиях. Напримр, скорпионницы развиваются более симметрично, если они были зачаты хорошо питающимися отцами, которые могли себе позволить кормить своих партнерш. Причиной этому всего навсего старый довод о палке в колесах. Нелегко сделать что-то симметричным.

Если что-то пойдет не так, велики шансы, что оно окажется несимметричным. Большинство частей тела, в частности крылья и клювы, должны быть, следовательно, более симметричными, если они правильного размера, и менее симметричными, если стресс сделал их слишком большими или маленькими. Если приверженцы теории хороших генов правы, украшенность должна быть наиболее симметричной, когда она имеет наибольший размер, потому что большие по размеру украшения указывают на лучшие гены и меньший стресс. Если правы фишерианцы, то можно ожидать, что нет никакой связи между размером украшений и симметрией; как бы то ни было, наибольшие украшения должны быть наименее симметричными, потому что они не говорят о владельце ничего, кроме того, что он способен отрастить большое украшение.

Моллер заметил, что у ласточек, которых он изучал, самые длинные хвосты самцов также были и самыми симметричными.

Это было совсем не похоже на картину с другими перьями, в частности крыльями, которые подчинялись обычному правилу. Наиболее симметричными были перья средней длины. Другими словами, в то время как для большинства перьев наблюдалась U-образная кривая зависимости асимметрии от длины, для рулевых перьев хвоста отмечалось стабильное восходящее прогрессирование. Так как ласточки с наиболее длинными хвостами наиболее успешны в нахождении половых партнеров, отсюда следует, что наиболее симметричные хвосты также более успешны.

Поэтому Моллер отрезал или удлинял хвостовые перья определенных самцов и, в то же время, снижал или увеличивал симметрию хвостов.

Самцы с более длинными хвостами находили партнерш быстрее и выращивали больше потомства, но в пределах каждого класса длины, самцы с увеличенной симметрией преуспевали лучше, чем со сниженной.

Моллер интерпретирует это недвусмысленное доказательство в пользу теории хороших генов, так как оно показывает, что зависимая от условий черта - симметрия - выбирается половым отбором. Он объединил силы с Помяновским, чтобы отделить те украшения, у которых наблюдалась корреляция между симметрией и размером, от тех, у которых ее не наблюдалось. По существу, разграничить животных, подчиняющихся теориям хороших генов или Фишера. Их первоначальным выводом было, что животные с одним украшением (например, ласточки с длинным хвостом) подчиняются теории хороших генов, и у них возрастает симметрия с увеличением размера, в то время как животные с множественным украшениям (например, фазаны с длинными хвостами, красными "розами" на лицах и разноцветными узорами на оперенье) подчиняются теории Фишера, не имея никакой связи между размером и симметрией.

После этого Помяновски вернулся к этому вопросу с другой точки зрения, утверждая, что теория Фишера и много украшений с большой вероятностью будут преобладать, когда выбор для самки обходится дешево. Теория хороших генов будет доминировать, когда стоимость выбора велика. И снова мы приходим к тому же выводу: павлины подчиняются теории Фишера, ласточки - теории хороших генов.

ЧЕСТНАЯ ДЖУНГЛЕВАЯ КУРИЦА
До настоящего момента я рассматривал эволюцию украшенности самцов только с точки зрения самок, потому что именно их предпочтения двигают эту эволюцию.

Но у такого вида как павлин, где господствует выбор самца самкой, самец не является полностью пассивным наблюдателем за своей эволюционной судьбой.

Он одновременно и страстный поклонник, и энергичный продавец. У него есть товар (вероятно, его гены) и информация, которую он сообщает об этом продукте, но он не просто передает информацию и ждет решения павы.

Он готов убедить ее, соблазнить ее.

И точно также, как она произошла от самок, делавших тщательный выбор, так и он произошел от самцов, которые делали усиленную рекламу.

Аналогия с коммерческим призывом показательна, потому что рекламодатели не продвигают свой продукт, просто предоставив о нем информацию.

Они привирают, преувеличивают и пытаются ассоциировать его с доставляющими удовольствие картинками. Они продают мороженое, используя эротичные изображения, билеты на самолет, используя пары, прогуливающиеся держась за руки по пляжу, растворимый кофе, используя романтику, и сигареты, используя ковбоев.

Когда мужчина хочет соблазнить женщину, он посылает ей не копию своего банковского счета, а жемчужное ожерелье.

Он не отправляет ей заключение своего врача, а оброняет, что пробегает 32 километра в неделю и никогда не простужается.

Он не говорит о том, какую ученую степень он получил, а поражает ее остроумием. Он не хвастается тем, какой он внимательный, а посылает ей розы на день рождения.

Каждый жест содержит сообщение: я богат, я в хорошей форме, я умен, я добр.

Но информация упакована таким образом, чтобы она была более соблазнительной и эффективной, точно также как сообщение "Купи мое мороженое" привлекает взгляд, когда оно сопровождается изображением двух симпатичных людей, соблазняющих друг друга.

В ухаживаний, как и в мире рекламы, существует несоответствие межу интересами покупателя и продавца. Женщина должна знать правду о мужчине: его здоровье, богатстве и генах.

Мужчина хочет преувеличить эту информацию. Женщина хочет знать правду, мужчина хочет врать. Само слово соблазнение подразумевает хитрость и манипуляцию.

Таким образом, соблазнение становится классическим соревнованием Красной Королевы, хотя на этот раз двумя противниками становятся самец и самка, а не хозяин и заболевание. Гипотеза гандикапа Захави, в том виде, в котором ее тестировали Хамильтон и Зук, предсказала, что честность в конечном итоге будет преобладать, и самцы, которые жульничают, будут раскрыты. Это потому что гандикап является женским критерием выбора именно по той причине, что он показывает состояние здоровья самца.

Красная джунглевая курица является предком домашней курицы.

У самца, как и у петуха на скотном дворе, имеется множество украшений, которых нет у его партнерши: к самым очевидным относятся длинные, изогнутые перья хвоста, яркое кольцо перьев вокруг шеи, красный гребешок на макушке головы и громкий утренний крик.

Марлен Зук хотела узнать, что из них имело значение для самки джунглевой курицы, поэтому она провела встречу сексуально восприимчивых кур с двумя связанными петухами и изучала, кого они выбирали.

В некоторых испытаниях один из петухов вырос с аскаридозом в кишечнике, который оказал мало влияния на его оперенье, клюв и длину ног, но совершенно очевидно отразился на его гребешке и цвете глаз, которые были бледнее, чем у здоровых самцов.

Зук выяснила, что самки предпочитали петухов со здоровыми гребешками и глазами, а оперенью уделяли меньше внимания.

Однако, ей не удалось заставить кур увлечься самцами с искусственными красными эластичными гребешками на голове; они им казались слишком странными.

Тем не менее, было очевидно, что куры больше всего обращали внимание на признак, дающий наибольшее количество информации о здоровье.

Зук знала, что птицеводы также ведут наблюдение за гребешком и бородкой петуха, чтобы оценить его здоровье.

Ее заинтриговало то, что бородка "честнее" говорила о состоянии петуха, чем его перья.

У многих птиц, особенно из семейства фазанов, растут мясистые образования вокруг лица, которые акцентируются во время брачной церемонии. У индеек растут длинные бородки над клювом, у фазанов - мясистые красные "розы" на лицах, шалфейные тетерева обнажают воздушные мешки, а у трагопанов есть расширяемые синие "лацканы" под подбородком.

Гребень петуха имеет красный цвет из-за присутствия в нем пигментов каротиноидов.

Самец рыбок гуппи окрашен в оранжевый цвет также благодаря каротиноидам, еще от них зависит красное оперенье мексиканской чечевицы и фламинго.

Необычно в каротиноидах то, что птицы и рыбы не могут синтезировать их в собственных тканях, они получают их из пищи (из фруктов, моллюсков или других растений и беспозвоночных).

Но определенные паразиты в большой степени поражают их способность извлекать каротеноиды из пищи и доставлять в свои ткани.

Например, петушок, пораженный бактериальным заболеванием кокцидоз, накапливает меньше каротиноидов в гребне, чем здоровый петух, даже если обоих животных кормили одинаковым количеством каротиноидов. Никто точно не знает, почему паразиты оказывают этот конкретный биохимический эффект, но, по всей видимости, он неизбежен, и поэтому чрезвычайно полезен для самок. Яркость тканей, наполненных каротиноидами, представляет собой видимый признак уровня паразитарной инфекции.

Неудивительно, что красный и оранжевый - это наиболее распространенные цвета мясистых украшений в брачных играх, в частности, гребешков, бородок и сережек у фазанов и тетеревов.

Паразиты могут поражать эти гребешки, но также на них оказывают воздействие гормоны.

Чем выше уровень тестостерна в крови петуха, тем крупнее и ярче будут его гребень и бородка.

Проблема для петуха в том, что чем выше у него уровень тестостерона, тем более выражено заражение паразитами.

Похоже, что гормон сам по себе снижает его устойчивость к паразитам. Опять же, никто не знает почему, но кортизол, горомн стресса, который выделяется в кровоток во время эмоционального кризиса, также оказывает выраженный эффект на иммунную систему.

Длительное исследование концентрации кортизола у детей в Вест-Индии выявило, что дети с большей вероятностью заражаются инфекцией вскоре после того, как уровень кортизола у них был высок из-за конфликта в семье или другого стресса. И кортизол, и тестостерон относятся к стероидным гормонам и обладают необыкновенно похожей молекулярной структурой.

Только два биохимических этапа из пяти, необходимых для превращения холестерина в кортизол или тестостерон, отличаются. Похоже, что-то в стероидных гормонах неизбежно подавляет иммунную защиту.

Этот иммунный эффект тестостерона является причиной того, что мужчины более восприимчивы к инфекционным заболеваниям, чем женщины - тенденция, наблюдаемая по всему царству животных.

Евнухи живут дольше других мужчин, и самцы, в целом чаще страдают от более высокой смертности и напряжения.

Все самцы маленького австралийского животного, называемого сумчатая мышь, подхватывают смертельные заболевания во время безумного периода размножения и умирают.

Создается впечатление, что у самцов животных есть ограниченное количество энергии, которое они могут потратить или на тестостерон, или на иммунность к заболеваниям, но не на то и другое одновременно.

Последствие для полового отбора заключается в том, что врать невыгодно. Слишком высокий уровень половых гормонов увеличивает размер украшений, но делает уязвимым к паразитам, что выявляется состоянием этих украшений.

Возможно, что это работает и в обратном направлении: иммунная система подавляет выработку тестостерона.

Говоря словами Зук: "Самцы, таким образом, обязательно более уязвимы для болезней, так как они приобретают аттрибуты маскулинности."

Лучшее доказательство этих предположений было получено в исследовании плотвы, маленьких рыбок с красноватыми плавниками, в швейцарском озере Биль.

Во время сезона спаривания у самцов плотвы растут небольшие бугорки по всему телу, которые, по всей видимости, стимулируют самок во время ухаживания, когда рыбы трутся друг о друга.

Чем больше паразитов у самца, тем меньше бугорков у него вырастает.

Зоолог вполне может судить только по бугоркам самца, заражен он круглым или плоским червем.

Отсюда следует вывод, что если зоолог может вычислить, что присутствует паразит, то и самка, вероятно, может тоже. Эта картина является результатом работы различных половых гормонов: концентрация одного может повышаться только за счет того, что рыбка станет уязвимой к одному виду паразитов; концентрация другого может повышаться за счет снижения защиты против другого вида паразитов. Раз бородки петухов и бугорки плотвы являются честными сигналами, то, предположительно, и трели тоже. Соловей, который может петь громко и продолжительно, должен иметь крепкое здоровье, а тот, у которого большой репертуар различных мелодий, должен быть опытным или гениальным, или и тем и другим.

Энергичная демонстрация, такая как па-де-де пары самцов манакинов, также может быть честным сигналом. Птицы, которые только показывают свои перья, такие как павлин или райская птица, могут быть мошенниками, силы которых были подорваны вредными привычками, после того как они отрастили перья. В конце концов, перья павлина по-прежнему ярко блестят, когда их владелец мертв или из него сделали чучело.

В таком случае, не удивительно, что большинство самцов птиц не линяет перед сезоном спаривания, а отращивает весеннее оперенье предшествующей осенью.

Им приходится поддерживать их чистоту на протяжении всей зимы. Сам факт, что самец заботился о своем оперенье в течение шести месяцев, говорит самке кое-что о его несокрушимой энергии. Билл Гамильтон отмечает, что, должно быть, особенно трудно поддерживать чистоту пуховых перьев вокруг хвоста, типичных для разных видов тетеревов, если у птицы диарея.

Захави определенно верил, что честность является предпосылкой гандикапа, и наоборот.

Он считал, что честное украшение должно обходиться дорого, в противном случае, оно может быть использовано для жульничества.

Олень не может отрастить большие рога, если он не потребляет кальций в количестве, в пять раз превышающем его дневную норму. Карпозубик может быть радужно-голубого цвета, только если его здоровье в действительно хорошем состоянии - факт, который будет испытываться другими самцами в драках.

Исходя из предположения, что у любого, кто отказывается играть по правилам и использовать честный сигнал, есть что скрывать, самцы, скорее всего, окажутся втянутыми в честную демонстрацию.

Следовательно, демонстрируемые украшения являются примером правды в рекламе.

Все это очень логично, но примерно в 1990 году начало тревожить одну группу биологов.

У них было инстинктивное отвращение к идее, что смысл половой рекламы в том, чтобы сказать правду, потому что они знали, что смысл телевизионной рекламы не в том, чтобы сообщить информацию, а в том, чтобы манипулировать зрителем.

Таким же образом, по их мнению, вся сообщаемая животным информация направлена на манипулирование получателем.

Первыми и наиболее красноречивыми (манипулятивными?) защитниками этой точки зрения были Ричард Доукинз и Джон Кребз. По их словам, соловей поет не для сообщения потенциальным партнершам о себе; он поет, чтобы соблазнить их.

Если это означает, что он врет о своем мастерстве, так тому и быть. Возможно, реклама мороженого честна в упрощенном смысле, потому что она дает имя марки, но не честна говоря, что после каждой ложки обязательно последует секс.

Этот гений животного царства, человек, наверняка распознает такую кричащую ложь.

Но этого не происходит.

Реклама работает.

Торговые марки лучше известны, если их рекламируют с помощью сексуальных или завлекающих картинок, и более широко известные бренды лучше продаются.

Почему это работает? Потому что цена, которую потребитель был бы вынужден заплатить, игнорируя действующее на подсознание сообщение, слишком высока.

Лучше быть одураченным, купив второсортное мороженое, чем утруждать себя обучением умению устоять перед искусством продавца.

Любая пава, читающая это, может начать осознавать диллему.

Ибо она также может быть вовлечена одурачивающей демонстрацией самца в "покупку" второсортного партнера. Помните, что парадокс токового поведения утверждает, что выбор между токующими самцами в любом случае маленький, потому что они зачаты одними и теми же несколькими отцами в предыдущем поколении.

Поэтому две теории, правды в рекламе и бессовестной манипуляции, похоже, приходят к противоположным выводам.

Теория правды в рекламе делает вывод, что самки распознают мошенничающего соблазнителя; теория бессовестной манипуляции заключает, что самцы будут соблазнять самок вопреки их здравому смыслу.

ПОЧЕМУ У МОЛОДЫХ ЖЕНЩИН УЗКАЯ ТАЛИЯ?
Мэриэн Доукинз и Тим Гилфорд из Оксфорда недавно предложили решение этой загадки.

Так как обнаружение нечестности сигнала дорого обходится самке, то делать это может оказаться бессмысленным.

Другими словами, если ей приходится рисковать жизнью, разыскивая и сравнивая множество самцов, чтобы убедиться, что она выбрала самого лучшего, то несущественное преимущество, которая она получает, выбирая лучшего, перевешивается риском, которому она подвергается.

Лучше позволить хорошему самцу соблазнить себя, чем допустить, что лучшее станет врагом хорошего.

В конце концов, если она не может с легкостью распознать истинный знак качества от поддельного, то другие самки также не смогут этого сделать, и поэтому ее сыновья не будут наказаны за любой обман, который они унаследуют от своего отца.

Поразительный пример такого рода логики был получен в спорной теории о человеке, которая была разработана несколько лет назад Бобби Лоу и ее коллегами в Мичиганском университете. Лоу искала объяснение тому, почему у молодых женщин жир откладывается больше на груди и ягодицах, чем на других частях тела.

Причина, почему требуется объяснить данный факт, в том, что молодые женщины в этом отношении отличаются от других людей.

У женщин старшего возраста, молоденьких девочек, мужчин любого возраста жир на туловище и конечностях откладывается гораздо равномернее.

Если женщина в возрасте примерно двадцати лет поправляется, то это, главным образом, проявляется в виде жировых отложений на груди и ягодицах; ее талия остается удивительно узкой.

Это является бесспорным фактом.

То что следует далее - исключительно предположение, и именно эта догадка вызвала большое количество критики, иногда злобной (и по большей части глупой), по отношению к Лоу, когда она опубликовала свою гипотезу в 1987 году.
Двадцать лет для женщин - возраст репродуктивного расцвета; следовательно, необычный характер распределения жировой ткани может быть связанн с поиском партнера и рождением детей.

Стандартное объяснение касается вынашивания детей: например, жировая ткань вызывает затруднение, если она конкурирует с плодом за пространство вокруг талии.

Объяснение Лоу касается привлечения партнеров и принимает форму гонки Красной Королевы между мужчинами и женщинами.

Мужчина, ищущий жену, скорее всего, является потомком мужчин, которые считали привлекательным две вещи (среди прочих): большую грудь для вскармливания его детей и широкие бедра для их вынашивания.

До современного изобилия смерть во время младенчества из-за недостатка материнского молока не была редкостью, и все еще встречается в некоторых частях света.

Смерть матери и ребенка из-за узости родовых путей также была частым явлением.

Осложенения при родах особенно часто происходят у людей по той очевидной причине, что размер головки ребенка быстро увеличивался за последние 5 миллионов лет.

Единственным способом, с помощью которого родовые пути не отставали (до того, как была рассечена мать Юлия Цезаря), была селективная смерть женщин с узкими бедрами.

Поэтому допустим, что первобытные мужчины предпочитали женщин с относительно широкими бедрами и большой грудью.

Это все равно не объясняет отложение жира на груди и бедрах; толстая грудь не вырабатывает больше молока, чем худая, и толстые бедра не уходят далеко от худых при одинаковой костной структуре.

Лоу считает, что женщины, у которых жир откладывается в этих местах, обманом заставили мужчин думать, что у них изобилующая молоком грудь и широкие тазовые кости. Мужчины в это поверили, потому что цена различения толстой груди от большой или толстых бедер от широких была сшиком высока, а возможность это сделать отсутствовала.

Говоря с точки зрения эволюции, мужчины нанесли ответный удар, "требуя" узкую талию в качестве доказательства того, что мало подкожного жира, но женщины с легкостью преодолели это, сохраняя талию тонкой, даже если жир откладывался в других местах.

Данная гипотеза может оказаться неверной, так как сама Лоу - первая, кто признает это, но она не менее логична или изощрена, чем теории любого из ее соперников, а для нас она демонстрирует, что гонка Красной Королевы между бесчестным рекламодателем (в данном случае, нетрадиционно, женщиной) и получателем информации, который требует честности, не всегда может быть выиграна полом, требующим честности.

Очень важно, в случае если Лоу права, что дешевле обходится обрести жир, чем ткань молочной железы, точно также как важно и то (для Доукинза и Гилфорда), что смошенничать обходится дешевле, чем сообщить правду.

ПОЮЩИЕ ЛЯГУШКИ
Цель самца - соблазнение. Он пытается заставить самку поддаться его очарованию, проникнуть к ней голову и управлять ее разумом так, как он хочет. Он подвергается эволюционному давлению, заставляющему его совершенствовать демонстрационное поведение, которое располагает самку по отношению к нему и сексуально возбуждает таким образом, чтобы он мог быть уверен в наступлении спаривания. Самцы скорпионов с риском для собственной жизни убаюкивают самок до расположенности к спариванию.

Один неверный шаг в процессе соблазнения, и настроение самки изменится таким образом, что она будет воспринимать самца как пищу.

Эволюционное давление на самку (при условии что она получает пользу, выбирая лучшего самца) заключается в выработке устойчивости ко всем демонстрациям, кроме самых пленяющих. Сказать это, значит целиком изменить формулировку дискусии о женском выборе с большим акцентом на то, как он происходит, а не почему.

Но такие изменения формулировок могут быть разъясняющими, и эта оказалась именно такой.

Майкл Райан из Техаского университета несколько лет назад перефразировал вопрос, и сделал он это частично потому, что наблюдал за лягушками. У них легко измерять предпочтения самок, потому что самец сидит на одном месте и подает сигнал, а самка движется по направлению того звука, который ей больше всего нравится. Райан заменил самцов на громкоговоряющую установку и предложил каждой самке различные записи самцов, чтобы протестировать ее предпочтения.

Самцы лягушек тунгара привлекают самок, издавая продолжительный жалобный стон, который заканчивается клокочущим звуком.

Все его близкие родственники, за исключением одного, издают стон, но не клокочущий звук. Но хотя бы один из родственников, которые его не производят, оказывается, предпочитает призыв с клокотанием.

Это примерно то же самое, что и обнаружить, что туземцы из Новой Гвинеи считали женщин в белых свадебных платьях более привлекательными, чем женщин в племенных одеждах.

Это, похоже, указывает на то, что предпочтение клокочущего звука существует только потому, что ухо самки (а точнее базилярные сосочки внутреннего уха) настроены на частоту клокотания; говоря в эволюционных терминах, самец обнаружил это и использовал.

По мнению Райана, это наносит удар всей гипотезе женского выбора, которая, не зависимо от того, в форме ли теории Фишера о сексуально привлекательных сыновьях или теории хороших генов, предсказывает, что украшенность самцов и предпочтение их самками развиваются сообща. Полученные им результаты позволяют предположить, что предпочтение было полностью сформировано до того, как у самца появилось украшение. Павы предпочитали хвосты с "глазами" миллионы лет назад, когда павлины все еще выглядели как большие куры.

Чтобы лягушка тунгара не считалась случайной удачей, коллега Райана, Александра Басоло, обнаружила точно такое же явление у рыб меченосцев.

Самки предпочитают самцов с мечеподобными удлинениями на хвостах. Самцов многих других видов называли меченосцами, потому что у них были такие "мечи" на хвостах, но ни у одного из родственников самого меченосца таких "мечей" не было, и это допускает представление о том, что они все, скорее, избавились от таких отростков, чем у меченосцев они появились. Предпочтение удлиненных хвостов у меченосцев уже существовало в латентном состоянии до того, как появились "мечи".

В каком-то смысле то, что говорит Райан, непримечательно.

Того, что демонстрации самцов должны быть приспос облены к сенсорным системам самок, и следовало ожидать. Обезьяны - единственные млекопитающие с хорошо развитым цветным зрением. Поэтому, не удивительно, что они единственные млекопитающие, с разноцветной окраской, например, голубой или розовой.

Точно также вряд ли примечательно, что змеи, будучи глухими, не поют друг для друга.

(Они шипят, чтобы испугать слышащих животных). И действительно, можно перечислить целый арсенал "павлиньих хвостов" для каждого из пяти чувств и даже более: павлиний хвост для зрения, соловьиные трели для слуха, запах мускусного оленя для обоняния, феромоны моли для вкуса, морфологические бугорки пенисов некоторых насекомых для осязания, даже изощренные электрические сигналы ухаживания некоторых рыб для шестого чувства.

Каждый вид предпочитает использовать те ощущения, к которым его самки более всего чувствительны.

Это в каком-то смысле возвращает к первоначальной идее Дарвина о том, что самки обладают эстетическим вкусом, не важно по какой причине, и этот вкус формирует украшенность у самцов.

Более того, можно было бы ожидать, что самцы выберут наименее опасный и затратный метод демонстрации.

Те, которые так поступали, жили бы дольше и оставляли бы больше потомков, чем те, которые делали по-другому.

Всякий орнитолог знает, что существует обратная корреляция между птичьими трелями и яркостью оперения.

Певчие самцы соловьев, пеночек и жаворонков обычно коричневого цвета и почти не отличаются от самок.

Райские птицы и фазаны (у которых самцы великолепны, а самки скучны) монотонны и издают простые, невдохновленные крики.

Интересно, что такая же ситуация имеет место и среди шалашников Новой Гвинеи и Австралии. Чем невзрачнее птица, тем изощреннее и украшеннее ее беседка.

Это позволяет предположить, что соловьи и шалашники трансформировали свой цвет в трели и беседки.

В этом есть явные преимущества.

Певец может прекратить пение, когда ему угрожает опасность.

Строитель беседки может ее покинуть.

Более прямые доказательства данной модели поведения получены на рыбах.

Джон Эндлер из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре изучает ухаживания у гуппи, и особенно он интересуется цветами, которые принимают самцы. У рыб великолепно развито цветное зрение; в то время как глаз человека использует три разных вида клеток, чувствительных к цвету (красный, синий и зеленый), у рыб их четыре, а у птиц до семи.

По сравнению с тем, как видят мир птицы, наша жизнь монохромна.

Но восприятие рыб также сильно отличается от нашего, потому что их мир отфильтровывает свет различных цветов разнообразнейшими изменяющимися способами.

Чем глубже они живут, тем менее красного света проникает по сравнению с синим.

Чем коричневее цвет воды, тем меньше она пропускает синего цвета.

Чем зеленее вода, тем меньше в проходящем через нее свете красного или голубого.

И так далее.

Гуппи Эндлера живут в южноамериканских реках; во время ухаживаний они обычно находятся в прозрачных водах, где оранжевый, красный и синий цвета лучше всего видны.

А их враги - рыбы, которые живут в водах, куда лучше всего приникает желтый свет.

Не удивительно, что самцы гуппи никогда не бывают желтыми.

Самцы используют два цвета: один красно-оранжевый, производимый каротиноидным пигментом, который гуппи, по всей вероятности, получают с едой, а второй - сине-зеленый, обусловлен кристалами гуанина, которые откладываются в коже, когда рыба достигает зрелости.

Самки гуппи, живущие в водах чайного цвета, в которых красно-оранжевый лучше всего заметен, более чувствительны к красно-оранжевому свету, нежели синему, что логично.

Мозг таких рыб настроен на длину волны красно-оранжевого каротиноида, который самцы используют в демонстрациях, и, возможно, наоборот.

О МОЦАРТЕ И ПЕНИИ СКВОРЦА
В Техаском университете, вниз по коридору от Райана, находится Марк Киркпатрик, готовый спутать карты еще больше.

Киркпатрик признан одним из наиболее глубоко понимащих теорию полового отбора. И на самом деле, он был одним из тех, кто в начале 80-х годов сделал гипотезу Фишера математически приемлемой.

Но сейчас он отказывается принимать то, что нужно выбирать между Фишером и Захави.

Частично он делает так из-за открытия Райана. Но это не означает что Киркпатрик, подобно Джулиану Хаксли, отвергает существование выбора самкой.

В то время как Хаксли считал, что выбор производили самцы, борясь друг с другом, Киркпатрик предпочитает думать, что у многих видов выбирают самки, но их предпочтения не изменяются.

Они просто обременяют самцов своими собственными специфическими вкусами.

И сторонники теории Фишера, и хороших генов одержимы попытками найти причину роскошной демонстрации, приносящую пользу самцам.

Киркпатрик же смотрит на этот вопрос с точки зрения самок. Предположим, он утверждает, что предпочтения пав действительно обременили павлинов хвостами.

Почему необходимо объяснять эти предпочтения только в рамках эффекта на их потомство? Быть может, у пав нет никаких обоснованных причин для выбора? Может, их предпочтения определяются чем-то совершенно иным? Он полагает, что другие эволюционные силы, действуя на предпочтения, пересиливают фактор хороших генов и часто устанавливают предпочтение таких черт, которые снижают выживаемость самцов.

Два недавних эксперимента подтверждают мысль, что у самок просто есть свои специфичные вкусы, которые не эволюционировали.

У самцов грачей, черных птиц среднего размера, только один вид трелей.

Самки же предпочитают спариваться с теми самцами, которые поют более одного вида трелей. Уильям Серси из Питтсбургского университета открыл причину.

Он воспользовался тем фактом, что грачиха подходит к громкоговорителю, из которого доносится пение, и принимает позу выпрашивания, как будто ожидая спаривания.

Но по мере того, как песня ей наскучивает, ее стремление это делать уменьшается. И только если из громкоговорителя послышится новая песня, она снова примет ту же позу.

Такое привыкание - это всего лишь свойство работы мозга; наши органы чувств, так же как и грачей, замечают новизну и изменения, а не статичные состояния. Предпочтение самки не эволюционировало, оно просто существует в таком виде.

Возмножно, наиболее поразительным октрытием в теории полового отбора была работа Нэнси Берли на зебровых амадинах в начале 80-х годов.

Она изучала, как эти небольшие австралийские птицы выбирали себе партнеров, и, чтобы облегчить себе труд, она содержала их в вольерах и пометила каждого из них цветным кольцом на ноге.

Через какое-то время она заметила что-то странное. Похоже, что самки начали предпочитать самцов с красными кольцами.

Дальнейшие эксперименты доказали, что кольца радикально влияли на "привлекательность" как самцов, так и самок.

Самцы с красными кольцами считались привлекательными, а с зелеными - непривлекательными; они предпочитали самок с черными или розовыми кольцами, а самки с голубыми - не пользовались популярностью. Но она не ограничилась кольцами. Маленькие бумажные шляпки, приклеенные к головам птиц, также изменяли их привлекательность. У самок зебровых амадин довольно простое правило оценки потенциальных партнеров. Чем больше красного было у него на теле (или чем меньше зеленого, что в конечном результате одно и то же, принимая во внимание то, что мозг воспринимает красный и зеленый как противоположности), тем больше была его привлекательность.

Если у самок уже существуют эстетические предпочтения, то логично, что самцы будут претерпевать изменения, которые используют эти предпочтения. Например, возможно, что "глаза" на павлиньем хвосте выглядят для пав соблазнительно, потому что они напоминают огромные версии настоящих глаз.

Глаза визуально привлекают внимание многих животных (возможно, даже действуют на них гипнотически), и внезапное появление огромных открытых глаз может вызывать у пав состояние легкого гипноза, что позволяет павлину забраться на нее. Это вполне согласуется с общеизвестным открытием, что избыточные стимулы часто более эффективны, чем обычные.

Например, многие птицы предпочитают в своем гнезде смехотворно большие яйца обычным; гусыня предпочтет насиживать яйцо размером с футбольный мяч, а не нормального размера. Такое чувство, что у них в мозгу работает программа, которая говорит: "Люби яйца", и чем больше яйцо, тем больше оно им нравится.

Поэтому, вполне вероятно, что чем больше "глаза", тем привлекательнее и более ошеломляющи они для павы, и эволюционная гонка просто использовала это, развив много гигантских глаз без каких-либо изменений в предпочтении самок.

НЕПОЛНОЦЕННЫЕ РЕКЛАМОДАТЕЛИ
Эндрю Помянковски из Лондона принимает многое из утверждаемого Райаном и Киркпатриком, но расходится с ними во мнениях в вопросе женского выбора.

Он заявляет, что то, что они рассматривают, является лишь давлением, которое направляет развитие мужских признаков в направлении, обусловленном сенсорными пристрастиями самок.

Но это не означает, что преувеличение проиходит без изменения женского предпочтения.

Практически невозможно понять, как самки смогли избежать эффекта Фишера, так как украшенность самцов становится все более и более изощренной с каждым поколением.

Наиболее избирательная самка выбирает самого сексуально привлекательного самца, и у нее рождаются такие же сыновья; у той, у которой рождаются самые сексуальные сыновья, появляется наибольшее количество внучек.

Таким образом самки становятся все избирательнее, и все труднее становится соблазнить их или загипнотизировать. "Ключевой вопрос не в том, - писал Помянковски, - вовлекается ли сенсорная эксплуатация, а почему самки позволили себя использовать."

Кроме того, считать, что ухо лягушки может быть настроено на обнаружение хищников, но не может одновременно и по-другому быть настроено на выбор самцов, это убогий взгляд на селекцию.

Таким образом, можно оспорить Райана и Киркпатрика в том, что крайности в мужских ухаживаниях отражают врожденные вкусы самок, не отказываясь от идеи, что эти вкусы служат им в выборе лучших генов для следующего поколения.

Хвост павлина - это одновременно и доказательство естественно отобранного предпочтения самками объектов, напоминающих глаза, и бесконтрольный продукт деспотичной моды среди пав, и недостаток, который раскрывает состояние своего владельца.

Такой плюрализм не всем придется по вкусу, но Помянковски настаивает на том, что он не происходит от ошибочного стремления угодить всем. Однажды, в ресторане с индийской кухней, он на салфетке изобразил для меня правдобное описание того, как все теории полового отбора работают во взаимодействии.

Каждая черта у самца начинается со случайной мутации. Если она случайно совпадает с сенсорными пристрастиями самок, то начинает распространяться.

По мере распространения, на смену приходит эффект Фишера, и сама черта и предпочтение преувеличиваются. В конечном итоге достигается точка, когда чертой обладают все самцы, и для самок больше не имеет смысла следовать моде.

Она снова начинает ослабевать, под давлением того факта, что женский выбор становится затратным: по крайней мере, для самок это потеря времени и усилий на сравнение разных самцов. Эффект Фишера угасает медленнее, когда затраты невелики. Например, у токующих видов, у которых всех самцов можно увидеть в одно и то же время.

Но некоторые черты не исчезают, потому что они отражают состояние здоровья их владельцев (например, они меняют цвет, если самец заражен паразитами).

И, следовательно, самки не перестают выбирать лучших самцов совсем.

Они продолжают выбирать самого украшенного самца (или он их соблазняет), потому что в таком случае у них рождается потомство, устойчивое к болезням. Другими словами, черты, отражающие состояние здоровья, будут не только единственными характеристиками, которые преувеличились, но и теми, что сохраняются самое долгое время. И все преувеличенные черты, следующие закону Фишера, останутся у токующих видов, также потому что стоимость выбора ничтожно мала. У наиболее промискуитетных видов появляются различные недостатки, украшенность и яркие пятна.

С тех пор Помянковски начал подтверждать свои догадки (основанные на ранее обсуждаемой идее симметрии) о том, что множественные черты у полигамных птиц, такие как украшения у павлинов, подчиняются закону Фишера, в том время как единичные черты у моногамных птиц, как например вилочкообразно разветвлённый хвост ласточки, подчиняются закону хороших генов, т.е. являются недостатоком, раскрывающим состояние здоровья.

Следующий раз, посетив весной зоопарк, понаблюдайте как алмазный фазан из Китая позирует перед самкой.

Его оперенье - это буйство цвета. Его лицо бледно-зеленое, гребень алый, горло радужно-зеленое, спина изумрудная, гузка оранжевая, а живот безупречно белый. Вокруг шеи белый, с черной отделкой, воротник, а у основания хвоста пять пар ярко-красных перьев.
Его хвост, в черно-белую полоску, длиннее тела. Темные или поврежденные перья выделялись бы на нем. Он является прекрасной рекламой хороших генов, вынужденный содержать их здоровыми, в чистоте и безопасности, и ходячей иллюстрацией эволюционироваших сенсорных предпочтений своей партнерши.
ЧЕЛОВЕК-ПАВЛИН
Ужимки павлинов и гуппи сами по себе достаточно интересны для естествоиспытателей; для исследователей эволюции они интригующи, как показательный пример, но то, что делает их ценными для изучения остальными, исключительно эгоизм. Мы хотим знать, чему они нас научат о человеке. Имеют ли некоторые мужчины успех у женщин, потому что их внешность посылает честный сигнал о хороших генах и способности противостоять болезням? Эта мысль смешна. Мужчины добиваются успеха у женщин по более разнообразным и утонченным причинам. Они добры, или умны, или остроумны, или богаты, или привлекательны, или просто доступны.

Люди попросту отличаются от токующих видов.

Мужчины не собираются в группы для того, чтобы продемонстрировать себя проходящим мимо женщинам. Большинство мужчин не оставляют женщину сразу же после полового акта. У них нет велеколепных украшений или шаблонных ритуалов ухаживания, как бы это не выглядело на среднестатистической дискотеке.

Когда женщина решает вступить с мужчиной в связь, она менее озабочена тем, может ли он зачать сексуальных сыновей или устойчивых к болезням дочерей, чем тем, станет ли он хорошим мужем.

Мужчина, выбирающий жену, использует такие же прозаические соображения, хотя он, возможно, больший поклонник красоты. Оба пола используют критерии, которые значимы для способности быть родителем.

Они больше напоминают крачек, которые выбирают партнеров, умеющих ловить рыбу, а не петухов шалфейного тетерева, которые, копируя выбор друг друга, выбирают наиболее динамично демонстрирующего себя самца.

Таким образом, гонка Красной Королевы между полами на соблазнение и сопротивление рекламе, которая следует из чистой теории выбора хороших генов, не происходит. И все же, мы не можем быть так категоричны. Есть виды млекопитающих, у которых эффекты полового отбора немногочисленны и малы.

Трудно утверждать, что предпочтения самок-предков наделили среднестатистическую крысу заметными украшениями для демонстрации. Даже самых близких наших родственников, шимпанзе, эффект женского выбора мало затронул. Самцы выглядят практически так же, как и самки, и ухаживания довольно просты.

Но стоит задуматься, прежде чем списать со счетов эффект полового отбора на людей.

В конце концов, люди повсеместно заинтересованы в красоте.

Помада, бижутерия, тени для глаз, духи, краски для волос, высокие каблуки - люди точно так же хотят преувеличить или приврать о своих сексуально привлекательных чертах, как и любой павлин или шалашник. И, как проясняет вышеприведенный список, скорее мужчины ищут женскую красоту, чем женщины мужскую.

Другими словами, люди могут быть жертвами поколений мужского выбора даже в большей степени, чем женского. Если применить теорию полового отбора к мужчинам, то следует изучить мужской выбор женских генов.

Но это мало что меняет. Когда представители одного пола разборчивы, неизбежно вытекают все последствия теории полового отбора. Вполне возможно, даже скорее всего, как покажут следующие несколько глав, что некоторые части человеческого тела и психики были выбраны половым отбором.

Внимание! Этот перевод, возможно, ещё не готов.
Его статус: перевод редактируется

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/19422/63794

Переводчики: vidordure, Anjelika9, cosinus