Готовый перевод Climbing Mount Improbable / Поднимаясь на пик невероятного: CHAPTER 5 The Forty-fold Path to Enlightenment. / ГЛАВА 5 Сорок дорог к прозрению.

ГЛАВА 5
Сорок дорог к прозрению.

ВСЕМ ЖИВОТНЫМ приходится ИМЕТЬ ДЕЛО СО СВОИМ МИРОМ И объектами в нем.

Они ходят по объектам, ползают под ними, избегают столкновения с ними, собирают их, едят, спариваются с ними, убегают от них.

На заре геологических эпох, когда эволюция была молода, животным требовался физический контакт с объектом, чтобы определить, что он перед ними.

Какой клондайк преимуществ ждал первое животное, смогшее развить технологии дистанционного обнаружения: знание о препятствии до столкновения с ним, о хищнике до попадания в его лапы, о еде, находящейся не только в непосредственной досягаемости, но и на значительном расстоянии.

Что это могли быть за высокие технологии?

Солнце обеспечивает не только энергией химические шестерни жизни.

Оно также предоставляет возможность технологии дистанционного наведения.

Оно бомбардирует каждый квадратный миллиметр земной поверхности залпами фотонов: крошечных частиц, летящих по прямым линиям на самой большой скорости, которую позволяет вселенная, пересекающихся и рикошетирующих, проникающих сквозь отверстия и трещины, выискивающих каждую щель, чтобы не осталось ни одного укромного уголка.

Поскольку фотоны движутся по прямой и столь быстро, поскольку некоторые материалы их поглощают больше, чем другие, и поскольку они всегда столь многочисленны и столь всепроникающи, фотоны предоставляют возможность для технологий дистанционного обследования огромной мощности и силы.

Надо было лишь выявлять фотоны и - что более сложно - различать направления, из которых они пришли.

Была ли эта возможность использована?

Через три миллиарда лет вы знаете ответ, поскольку можете видеть эти слова.

Дарвин, как известно, использовал глаз, чтобы предварить дискуссию в своей работе "Органы крайнего совершенства и сложности":

Предположение, что глаз, со всеми его неповторимыми приспособлениями для настройки фокуса на разные расстояния, для приема различного количества света и для коррекции сферической и хроматической аберрации, мог быть сформирован естественным отбором, кажется (я сам это осознаю) нелепым в наивысшей степени.

Возможно, на Дарвина оказали влияние затруднения его жены Эммы именно в этом вопросе.

За пятнадцать лет до написания "Происхождения видов" он написал большой очерк, обозначивший контуры его теории эволюции с помощью естественного отбора.

Он хотел, чтобы Эмма опубликовала ее в случае его смерти, и он позволил ей его прочитать.

Ее пометки уцелели, и особенно интересно то, что она отметила его предположение, что человеческий глаз "возможно, был получен благодаря постепенному отбору слабых, но в каждом случае полезных отклонений."

"Очень натянутое предположение / Э. Д.", - гласила пометка Эммы. Намного позже публикации "Происхождения видов" в письме американскому коллеге Дарвин признавался:

"При мысли о глазе меня и сегодня бросает в дрожь, но когда я думаю об известных градациях его развития, мой разум говорит мне, что эту дрожь нужно преодолеть."

Периодические сомнения Дарвина были, судя по всему, схожи с мыслями физика, которые я привел в начале третьей главы.

Так или иначе, Дарвин рассматривал свои сомнения, как проблему, требующую размышлений, а не как повод сдаться.

Кстати, когда мы говорим о "глазе", мы не оцениваем проблему по заслугам.

Согласно авторитетным оценкам, глаза эволюционировали не менее чем сорок раз, а, возможно, более шестидесяти раз, независимо в различных уголках царства животных.

В некоторых случаях эти глаза использовали совершенно разные принципы.

Было отмечено девять отдельных принципов среди этих сорока - шестидесяти независимо эволюционировавших глаз.

Далее я упомяну некоторые из девяти основных типов глаз (которые мы можем представить как девять отдельных пиков в различных частях массива Горы Невероятного).

Откуда, между прочим, мы вообще знаем, что что-то эволюционировало независимо у двух различных групп животных?

Например, откуда мы знаем, что летучие мыши и птицы развили крылья независимо?

Летучие мыши - единственные среди млекопитающих, кто имеет настоящие крылья.

Теоретически у предков млекопитающих могли быть крылья, и все, кроме летучих мышей, впоследствии могли от них избавиться.

Но для того, чтобы это произошло, потребуется нереально большое количество независимых утрат крыльев, а доказательства подтверждают здравый смысл, указывая на то, что этого не происходило.

Предки млекопитающих использовали свои передние конечности не для полета, а для ходьбы, так же как все еще делает большинство их потомков.

Именно посредством подобных рассуждений люди решили, что глаза в животном мире возникали независимо много раз.

Мы также можем использовать другую информацию, такую как детали развития глаза у эмбриона.

У лягушек и головоногих, например, прекрасные глаза в виде камер, но эти глаза развиваются у их эмбрионов такими разными способами, что мы можем быть уверены, что они эволюционировали независимо.

Это не означает, что общий предок лягушек и головоногих был совсем лишен каких-либо глаз.

Я не был бы удивлен, если бы общий предок всех выживших животных, живший, вероятно, миллиард лет назад, обладал глазами.

Возможно, у него было какое-то пятно светочувствительного пигмента, и оно лишь могло отличить ночь ото дня.

Но глаза, в смысле изощренного устройства, формирующего образы, эволюционировали много раз независимо, иногда сходясь на схожем дизайне, иногда достигая совершенно различных дизайнов.

Совсем недавно нашлось немного волнующее новое свидетельство, касающееся вопроса независимости эволюции глаз в различных частях животного мира.

Я вернусь к нему в конце главы.

Поскольку я рассматриваю разнообразие глаз животных, я буду часто упоминать местонахождение на склонах Горы Невероятносго каждого типа, который можно найти.

Помните, однако, что все эти глаза современных животных, а не истинных предков.

Принято считать, что они могли бы дать нам какую-то подсказку о разновидностях глаз, которые были у предков.

Они, по крайней мере, действительно показывают, что глаза, которые, как мы считаем, находятся на полпути на Гору Невероятности, работали бы на самом деле.

Это действительно важно, ибо, как я уже отмечал, ни одно животное никогда не существовало лишь для того, чтобы быть промежуточной стадией на некоторой эволюционной тропе.

То, о чем мы можем подумать как о промежуточной станции на пути вверх по склону к более продвинутому глазу, для самого животного может быть его наиболее жизненно важным органом, и очень вероятно, идеальным глазом для его собственного особого образа жизни.

Например, глаза, дающие изображение с высоким разрешением, не подходят для очень маленьких животных.

Высококачественные глаза должны превысить определенный размер — абсолютный размер, а не размер относительно тела животного, и чем больше, тем лучше в абсолютном выражении.

Для очень маленького животного создать большой в абсолютном выражении глаз, очевидно, было бы слишком накладно и слишком тяжело и неудобно на себе носить.

Змея выглядела бы очень глупо, если бы ее глаза были бы столь же зоркими, как глаза человека (Рис. 5.1).

Змеи, вырастившие глаза хоть немного большие, чем среднестатистические на настоящее время, могли бы видеть лучше, чем их конкуренты.

Но они оплатили бы это необходимостью таскать больший груз, и, соответственно, не выживали бы так хорошо.

Самый большой глаз, известный ученым, имеет колоссальные размеры - 37 см в диаметре.

Левиафан, позволивший себе носить такие глаза - это гигантский кальмар с 10-метровыми щупальцами.

В рамках метафоры Горы Невероятного, давайте спустимся вниз по склонам зрения.

Здесь мы найдем глаза настолько простые, что они едва заслуживают быть признанными глазами вообще.

Лучше сказать, что в целом поверхность тела слегка чувствительна к свету.

Это верно для некоторых одноклеточных организмов, некоторых медуз, морских звезд, пиявок и иных разновидностей червей.

Такие животные не способны сформировать изображение и даже определить направление, откуда приходит свет.

Все, что они (смутно) могут ощущать - это наличие (яркого) света где-то неподалеку.

Что удивительно, существуют явные свидетельства наличия клеток, реагирующих на свет, в гениталиях самцов и самок бабочек.

Это не глаза, формирующие изображение, но они могут отличить свет от тьмы и могут служить точкой отсчета в нашем разговоре об отдаленных эволюционных зачатках глаза.

Никто, похоже, не знает, как бабочки их используют - даже Уильям Эберхарт, из чьей занимательной книги "Половой отбор и гениталии животных" я почерпнул эту информацию.

Если мы представим себе равнину под Горой Невероятного как населенную предковыми животными, абсолютно невосприимчивыми к свету, кожа морских звезд и пиявок (и гениталии бабочек), чувствительная к ненаправленному свету, будет находиться в самом начале пути, ведущего на гору.

Не трудно найти этот путь.

На самом деле, равнина, абсолютно невосприимчивая к свету, возможно, всегда была маленькой.

Может быть, живые клетки более или менее готовы поддаться действию света - возможность, которая заставляет светочувствительные гениталии бабочек казаться менее странными.

Световые лучи состоят из прямого потока фотонов.

Когда фотон попадает в молекулу какого-то окрашенного вещества, он может быть остановлен, а молекула измениться на другую форму той же самой молекулы.

Когда это происходит, высвобождается некоторая энергия.

В зеленых растениях и зеленых бактериях эта энергия используется для строительства питательных молекул, в системе процессов, названных фотосинтезом.

У животных энергия может вызвать реакцию в нервах, и это представляет собой первый шаг к процессу, называемому зрение, даже у животных, лишенных того, что мы могли бы назвать глазами.

Любой из широкого разнообразия цветных пигментов вызвал бы такую реакцию в зачаточной степени.

Такие пигменты имелись в большом количестве, не для улавливания света, а для других различных целей,.

Первый неуверенный шаг вверх по склону Горы Невероятного будет заключаться в постепенном улучшении пигментных молекул.

Есть пологий уклон непрерывных улучшений - легко взбираться маленькими шагами.

Этот подъем из низины привел к развитию живого аналога фотоэлемента, клетки, специализирующейся на захвате фотонов при помощи пигмента и преобразовании их воздействия в нервные импульсы.

Я буду использовать термин "фоточувствительная клетка" для тех клеток в сетчатке (у нас они называются колбочки и палочки), которые специализируются на захвате фотонов.

Уловка, которую все они используют - это увеличение количества слоев пигмента, способного захватывать фотоны.

Это важно, так как фотон с очень высокой долей вероятности пройдет сквозь любой слой пигмента и покинет его невредимым.

Чем больше у вас слоев пигмента, тем больше шанс поймать отдельно взятый фотон.

Почему так важно, сколько фотонов оказалось в ловушке, а сколько проскочило?

Ведь фотонов всегда более чем достаточно. Или нет?

Нет, и это отправная точка для нашего понимания дизайна глаза.

Есть своего рода экономика фотонов, экономика такая же скупая, как человеческая денежная экономика, и предполагающая неизбежный баланс плюсов и минусов.

Пока мы не заинтересуемся экономическими плюсами и минусами, может не подлежать сомнению, что в абсолютном выражении фотонов в какой-то момент не хватает.

Бодрящей, лунной ночью в 1986 году я разбудил мою двухлетнюю дочь Джульет и вынес ее, завернув в одеяло, в сад, где обратил ее заспанное лицо в направлении, где, как было объявлено, находилась комета Галлея.

Она не понимала, что я говорил, но я упорно шептал ей на ухо историю кометы, и что я, конечно, никогда не увижу ее снова, но она может, когда ей будет семдесят восемь.

Я объяснял, что разбудил ее, чтобы она могла рассказать своим правнукам в 2062 году, что видела комету ранее, и, возможно, она вспомнит своего отца за его донкихотскую причуду вынести ее в ночь, чтобы показать ей комету.

(Может, я даже шептал слова донкихотская и причуда, поскольку маленький ребенок любит звуки слов, которых он не знает, тщательно произносимых.)

Возможно, некоторые фотоны с кометы Галлея действительно коснулись сетчатки Джульет той ночью 1986, но по правде говоря, мне трудно убедить себя, что я мог видеть эту комету.

Иногда я, кажется, воскрешаю в памяти тусклое, сероватое пятно в приблизительно правильном месте.

А иногда оно растаивает.

Проблема была в том, что число фотонов, попавших на наши сетчатки, было близко к нулю.

Фотоны поступают в случайные моменты времени, как капли дождя.

Когда действительно идет приличный дождь, мы не сомневаемся в этом факте, и не хотим, чтобы наш зонтик оказался украден.

Но когда дождь пускается постепенно, как мы определяем точный момент, когда он начался?

Мы чувствуем одну каплю и с опаской смотрим вверх, неуверенные, пока не упадет вторая или третья капля.

Когда капли падают редко, кто-то может сказать, что дождь уже идет, в то время как другой будет отрицать это.

Капли могут падать достаточно редко, попав в одного человека за минуту до того, как его спутник ощутит попадание.

Чтобы быть действительно убежденными в наличии света, мы нуждаемся в фотонах, барабанящих по нашим сетчаткам с достаточно высокой частотой.

Когда мы с Джульеттой пристально смотрели в направлении кометы Галлея, фотоны от кометы, вероятно, ударяли отдельные светочувствительные клетки наших сетчаток фантастически медленными темпами, около одного каждые сорок минут!

Это означает, что одна светочувствительная клетка могла сказать: "Да, там есть свет", в то время как подавляющее большинство соседних с нею светочувствительных клеток - нет.

Единственной причиной, из-за которой я получил какое-то ощущение вообще от объекта в форме кометы, было то, что мой мозг суммировал ослабевшие вердикты сотен светочувствительных клеток.

Две светочувствительные клетки захватывают больше фотонов, чем одна.

Три захватят больше, чем две, и так далее вверх по склону Горы Невероятного.

В развитых глазах, таких как наши, есть миллионы светочувствительных клеток, плотно упакованных, как ворс в ковре, и каждая из них настроена, чтобы захватить как можно больше фотонов.

Рисунок 5.2 - типичная развитая светочувствительная клетка, как она работает у человека, но другие почти такие же.

Извивающаяся колония, кажущаяся личинками в середине рисунка - митохондрии.

Это малые органы, которые живут внутри клетки.

Они изначально произошли от паразитических бактерий, но стали необходимыми для производства энергии во всех наших клетках.

Нервный соединительный провод светочувствительной клетки уходит в левую часть рисунка.

Изящный прямоугольный массив мембран, выстроенных в линию с военной точностью справа - это место, где улавливаются фотоны.

Каждый слой содержит молекулы жизненно важного, улавливающего фотоны пигмента.

Я насчитал девяносто один слой мембраны на этом изображении.

Точное число не важно: чем больше, тем лучше для улавливания фотонов, хотя высокие затраты запрещают слишком много слоев.

Дело в том, что девяносто одна мембрана более эффективна для улавливания фотонов, чем девяносто, девяносто более эффективны, чем восемьдесят девять, и так далее обратно к единственной мембране, которая более эффективна, чем ноль.

Я имею в виду, это как будто сказать, что есть плавный подъем на Гору Невероятности.

Мы имели бы дело с крутым обрывом, если бы, скажем, какое-то число мембран свыше сорока пяти было бы очень эффективно, тогда как число меньше сорока пяти было бы абсолютно неэффективно.

Ни здравый смысл, ни свидетельства не вызывают у нас подозрений в существовании такого внезапного скачка.

Кальмары, как мы видели, развили свои схожие глаза независимо от позвоночных.

Даже их светочувствительные клетки очень похожи.

Главная разница в том, что у головоногих слои вместо того, чтобы быть упакованными в стек дисков, представляют собой кольца, расположенные вокруг полой трубки.

(Такого рода поверхностные различия распространены в эволюции, по такой же несущественной причине, как, скажем, того факта, что у англичан выключатели света уходят вниз для вкл. а у американцев для выкл.).

Светочувствительные клетки всех прогрессивных животных разыгрывают другой вариант того же трюка, увеличивая число слоев покрытых пигментом мембран, через которые должен пройти фотон, если он остался непойманным.

С точки зрения Горы Невероятного, важно то, что еще один слой немного увеличивает шансы поймать фотоны, независимо от того, сколько, много или мало, слоев уже есть.

В конце концов, когда большинство фотонов будет улавливаться, начнет действовать правило уменьшения выигрыша из-за увеличении стоимости наращивания количества слоев.

Конечно, в дикой природе нет большой необходимости в обнаружении кометы Галлея, возвращающейся каждые семдесят шесть лет, с ее пренебрежимо малым вкладом отраженных фотонов.

Но очень полезно иметь глаза, достаточно чувствительные, чтобы видеть в лунном свете и даже при свете звезд, если вы - сова.

Обычной ночью каждая наша светочувствительная клетка может улавливать примерно один фотон в секунду, что, очевидно, больше, чем приходит от кометы, но, все же, не достаточно, чтобы говорить о захвате всех фотонов до последнего, насколько это только возможно.

Но когда мы говорим о суровой экономике фотонов, было бы совершенно не правильно считать, что эта суровость обусловлена только ночными условиями.

На ярком солнце фотоны могут барабанить по сетчатке подобно тропическому ливню - и это тоже проблема.

Суть формирования растрового изображения такова: светочувствительные клетки в различных областях сетчатки должны сообщать о различной интенсивности света, то есть различать частоту капель в различных областях фотонного ливня.

Распознавание фотонов, поступающих от различных мелкозернистых частей изображения, может вести к локальным понижениям концентрации фотонов, настолько же серьезным, как общее понижение их концентрации ночью.

Теперь рассмотрим этот процесс сортировки.

Светочувствительные клетки, сами по себе, просто сообщают животному, есть ли свет или нет.

Животное может отличить ночь ото дня, и может различить, когда падает тень, которая могла бы, например, предвечать хищника.

Следующей ступенью улучшения должно было стать приобретение некоторой примитивной чувствительности к направлению света и к направлению движения, скажем, угрожающей тени.

Простейший способ сделать это - закрыть одну из сторон светочувствительной клетки темным экраном.

Прозрачные светочувствительные клетки без темного экрана получают свет со всех направлений и не могут определить, откуда идет свет.

Животное только с одной светочувствительной клеткой в голове может следовать на свет, или от него, если эта клетка снабжена экраном.

Простой способ сделать это - качать головой как маятником из стороны в сторону; если интенсивность света с двух сторон не одинакова, изменить направление, пока она не уравняется.

Есть личинки, которые следуют этому рецепту, держа направление прямо от света.

Но раскачивание головой из стороны в сторону является рудиментарным способом определить направление света, годным для пологих склонов Горы Невероятного.

Лучший способ - иметь несколько светочувствительных клеток, напровленных в разные стороны, каждая обеспеченная темным экраном.

Затем, сравнив частоту фотонового дождя с двух сторон клетки, вы можете сделать вывод о направлении света.

Если у вас целый ковер из светочувствительных клеток, лучший способ - изогнуть этот ковер, оснащенный экраном, в дугу, так чтобы клетки в различных частях дуги были систематично направлены в разные стороны.

Выпуклая кривая может в итоге дать начало чему-то вроде "фасеточных глаз", которыми обладают насекомые, и я вернусь к этому.

Вогнутая кривая - это чашечка, и она дает начало другой главной разновидности глаз, камерному глазу, такому как наш собственный.

Светочуствительные клетки в разных частях чашки будут срабатывать, когда свет идет из разных направлений, и чем больше имеется клеток, тем более детальным будет разрешение.

Лучам света (параллельные белые линии со стрелками) препятствует плотный черный экран позади чашки (рисунок 5.3).

Отслеживая, какие светочуствительные клетки обстреливаются, а какие нет, мозг может определить направление, откуда исходит свет.

С точки зрения восхождения на Гору Невероятного, суть в том, что есть непрерывный эволюционный переход - плавный подъем в гору - связывающий животных с плоским ковром из светочувствительных клеток и животных с чашей.

Чаши могут постепенно становиться глубже или мельче, непрерывно, мало-помалу.

Чем глубже чаша, тем больше способность глаза различать лучи, идущие из разных направлений.

На горе нет никаких крутых обрывов, которые нужно перепрыгивать.

Камерные глаза, такие как эти, распространены в животном мире.

На рисунке 5.4 показаны глаза морского блюдечка, многощетинкового червя, двустворчатого молюска и плоского червя.

Эти глаза, вероятно, развили свою форму чаши независимо.

Это особенно ясно в случае глаза плоского червя, который выдает свое отдельное происхождение, сохраняя светочувствительные клетки внутри чаши.

На первый взгляд, это странное приспособление - лучи света должны проникать сквозь пучок нервов, прежде чем они попадут в светочувствительные клетки - но не стоит смотреть свысока на это, ведь та же, очевидно неудачная конструкция портит вид и наших, гораздо более сложных глаз.

Я вернусь к этому и покажу, что на самом деле это не такая уж плохая идея, как кажется.

В любом случае, сам по себе чашевидный глаз далек от формирования того, что мы, люди, с нашими превосходными глазами, расценили бы как подобающее изображение.

Наш способ формирования изображения, который зависит от принципа линзы, нуждается в небольшом объяснении.

Мы подступаем к проблеме вопросом, почему сам по себе слой светочувствительный клеток, или мелкая чаша, не увидят изображение, скажем, дельфина, даже когда дельфин выставлен напоказ прямо перед ними.

Если лучи света ведут себя как на рис. 5.5, все было бы просто, и изображение дельфина, правильно ориентированное, появилось бы на сетчатке.

К сожалению, они ведут себя не так.

Вернее, есть лучи, которые действуют именно так, как я изобразил на этом рисунке.

Беда в том, что их забивает множество лучей, идущих в то же время из всех других направлений.

Каждая часть дельфина посылает луч каждой точке на сетчатке.

И не только каждая часть дельфина, но и каждая часть фона и всего отображаемого.

Вы можете представить себе результат как бесконечное число изображений дельфина, во всех возможных положениях на поверхности чаши, и ориентированных во всех возможных направлениях.

Но то, что они собой представляют - конечно, не изображение вовсе, а просто однородное распределение света по всей поверхности (Рисунок 5.6).

Мы установили проблему.

Глаз видит слишком много: бесконечное число дельфинов, а не только одного.

Очевидное решение состоит в том, чтобы изъять, исключить все изображения дельфина, кроме одного.

Не имело бы значения, от какого именно, но как избавиться от остальных?.

Один из путей - плестись вверх по такому же склону Горы Невероятного, как и тот, что дал нам чашу, постоянно углубляя и огораживая чашу, пока просвет не сузился до крошечного отверстия.

Теперь подавляющее большинство лучей лишено возможности попадания в чашу.

Меньшинство оставшихся - это лучи, формирующие только малое число похожих, перевернутых вверх тормашками изображений дельфина.

Если отверстие становится очень маленьким, размытие исчезает, и остается единственная, четкая картина дельфина (фактически, очень маленькие, крошечные отверстия вводят новый вид размытия, но мы на мгновение забудем об этом).

Вы можете думать о крошечном отверстии как о фильтре изображения, удаляющем всех, кроме одного, из сбивающей с толку зрительной какофонии дельфинов.

Эффект крошечного отверстия - просто крайняя версия эффекта чаши, который мы уже встречали как средство для определения направления света.

Он находится лишь немного дальше вверху на том же склоне Горы Невероятного, и здесь нет резких обрывов.

Не существует трудности в эволюции диафрагмального глаза из чашевидного, и трудности в эволюции чашевидного глаза из плоского слоя светочуствительных клеток.

Склон горы от плоского ковра до крошечного отверстия пологий и легко покоримый на всем своем протяжении.

Восхождение на нее представляет собой постепенное выбрасывание конфликтующих изображений, пока на пике не останется только одно.

Диафрагмальные глаза в той или иной степени действительно разбросанны по всему царству животных.

Наиболее основательный диафрагмальный глаз - глаз загадочного моллюска Nautilus (рисунок 5.8a), родственника вымерших аммонитов (и более дальнего родственника осьминога, но со спиральной раковиной).

Другие, такие как глаз морской улитки на рисунке 5.8b, возможно, лучше описать как глубокие чаши, чем истинные диафрагмы.

Они иллюстрируют плавность этого конкретного подъема на Гору Невероятного.

Первая мысль предполагает, что диафрагмальный глаз должен работать лучше, если вы сделаете отверстие достаточно маленьким.

Если вы делаете отверстие почти бесконечно малым, можно подумать, что вы получите почти бесконечно совершенное изображение, благодаря исключению подавляющего большинства конкурирующих, мешающих изображений.

Но теперь возникает два новых препятствия.

Одно из них - дифракция.

Я только что отложил разговор об этом.

Это проблема размытия, которая следует из факта, что свет ведет себя как волны, которые могут интерферировать друг с другом.

Это размытие становится еще сильнее, когда отверстие очень мало.

Другая загвоздка с крошечным отверстием напоминает жесткий компромисс нашей "экономики фотона".

Когда отверстие достаточно мало, чтобы сделать четкое изображение, из этого неизбежно следует, что так мало света попадает через отверстие, что вы можете хорошо видеть объект, только если он освещен почти недостижимо ярким светом.

При нормальной освещенности не достаточно фотонов проходит через диафрагму глаза, чтобы быть уверенным, что он видит.

С крошечным отверстием у нас есть разновидность проблемы кометы Галлея.

Вы можете бороться с этим, приоткрыв отверстие снова.

Но сейчас вы вернулись туда, где нас смутили конкурирующие 'дельфины'.

Экономика фотона завела нас в тупик на данном предгорье Горы Невероятного.

С проектом крошечного отверстия у вас может быть резкое, но темное изображение, или светлое, но нечеткое.

Вы не можете иметь оба.

Такие компромиссы - хлеб экономистов, поэтому я ввел понятие экономики фотонов.

Но нет ли способа достичь яркого, и все же одновременно четкого изображения?

К счастью, есть.

Во-первых, подумайте о проблеме с вычислительной точки зрения.

Представьте себе, что мы расширяем отверстие, чтобы впустить достаточно много света.

Но вместо того, чтобы оставить его в виде зияющего отверстия, мы вставляем ‘волшебное окно’, шедевр электронного колдовства, заключенный в стекло и связанный с компьютером (рисунок 5.9).

Особенность этого управляемого компьютером окна состоит в следующем.

Лучи света, вместо того, чтобы проходить прямо сквозь стекло, искуссно преломлены под углом.

Этот угол тщательно рассчитывается на компьютере так, чтобы все лучи, выходящие из точки (скажем, нос дельфина) преломлялись так, чтобы сходились в соответствующей точке на сетчатке.

Я нарисовал только лучи от носа дельфина, но волшебному экрану, конечно, нет причин оказывать предпочтение только одной точке, и он также выполняет подобные вычисления для всех других точек.

Все лучи, исходящие от хвоста дельфина, преломляются таким образом, что сходятся на соответствующей хвосту точке сетчатки, и так далее.

В результате магическое окно приводит к тому, что на сетчатке появляется отличное изображение дельфина.

Но оно не темное, как изображение от крошечной диафрагмы, поскольку много лучей (а значит потоки фотонов) от носа дельфина, много лучей от хвоста дельфина, много от каждой точки дельфина сходятся к собственным конкретным точкам на сетчатке.

Волшебное окно имеет преимущество перед диафрагмой, не имея крупных недостатков.

Лекго сказать, чтобы так называемое "волшебное окно" появилось из ниоткуда.

Но сказать легче, чем сделать, не правда ли?

Представьте, что сложные вычисления на компьютере, присоединенном к волшебному окну, выполнены.

Оно примет миллионы лучей света, поступающих из миллионов точек окружающего мира.

Каждая точка дельфина посылает миллионы лучей под миллионами углов в различные отчки на поверхности волшебного окна.

Эти лучи перекрещиваются друг с другом в беспорядочно запутанных пересечениях прямых линий.

Волшебному окну, соединенному с компьютером, предстоит по очереди разобраться с каждым из миллионов лучей и вычислить их собственные определенные углы, на которые они должны быть точно повернуты.

Откуда может взяться этот замечательный компьютер, кроме как из непостижимого чуда?

Не потерпим ли мы здесь поражение: неминуемый обрыв в нашем восхождении на Гору Невероятного?

Удивительно, ответ - нет.

Компьютер на диаграме - просто выдуманное творение, чтобы подчеркнуть очевидную сложность задачи, если на нее посмотреть с одной стороны.

Но если вы подойдете к проблеме с другой стороны, решение окажется смехотворно простым.

Это несообразно простое устройство, которое, как оказалось, обладает именно свойствами волшебного окна, но без компьютера, без электронных чудес, без сложностей вообще.

Это устройство - линза.

Вам не нужен компьютер, поскольку вычисления не нужно делать в явной форме вообще.

Явно непростые вычисления углов миллионов лучей взяла на себя, автоматически и запросто, искривленная капля прозрачного вещества.

Я уделю немного времени объяснению, как работает линза, в качестве вступления, чтобы показать, что эволюция линз не должна была быть очень сложной.

Есть физический факт, что лучи света преломляются, когда переходят из одного прозрачного вещества в другое.

Угол преломления зависит от того, в каких двух веществах они оказались, потому что некоторые вещества имеют больший коэффициент преломления - мера способности преломлять свет - чем другие.

Если мы говорим о стекле и воде, угол преломления мал, поскольку коэффициент преломления воды почти такой же, как стекла.

Если это стык между стеклом и воздухом, свет преломляется на больший угол, потому что воздух имеет относительно меньший коэффициент преломления.

На границе между водой и воздухом угол преломления вполне достаточен, чтобы весло выглядело изломанным.

На рисунке 5.10 изображен блок из стекла в воздухе.

Жирная линия - луч света, вошедший в блок, преломленный в стекле, а затем преломленный обратно к первоначальному углу, когда выходил с другой стороны.

Но, конечно, нет причины, почему капля прозрачного вещества должна иметь четко параллельные стороны.

В зависимости от угла поверхности капли, луч может быть послан в каком угодно направлении.

И если капля покрыта фасетками под множеством различных углов, лучи могут быть направлены во многих различных направлениях.

Если капля будет изогнута выпукло с одной или с обеих сторон, то это будет линза: рабочий эквивалент нашего волшебного окна.

Прозрачные материалы не особенно редки в природе.

Воздух и вода, два самых распространенных вещества на нашей планете, прозрачны.

Также как и многие другие жидкости.

И некоторые кристаллы, если их поверхность шлифуется, например, под воздействием волн в море, чтобы удалить шероховатости поверхности.

Представьте себе гальку из некоторого кристаллического материала, которую отшлифовывают волны, придавая случайную форму.

Лучи света от одного источника преломляются галькой во всевозможных направлениях, в зависимости от углов поверхностей гальки.

Галька принимает всевозможные формы.

Довольно часто камушки выпуклые с обеих сторон.

Что они сделают со световыми лучами из отдельного источника, такого как лампочка?

Когда лучи выходят из гальки с неопределенно выпуклыми сторонами, они будут иметь тенденцию сходиться.

Не аккуратно, в одну точку, которая восстановила бы прекрасное изображение источника света, как наше гипотетическое ‘волшебное окно’

На это надеяться было бы чрезмерно.

Однако существует определенная тенденция в правильном направлении.

Любой обломок кварца, который под воздействием атмосферы оказался бы плавно изогнутым с обеих сторон, работал бы как настоящее "волшебное окно", настоящая линза, способная формировать изображения, которые, хотя далеко не резкие, гораздо более яркие, чем могла бы создать диафрагма.

Галька, истертая водой, в сущности выпуклая с обеих сторон.

Если бы оказалось, что она была сделана из прозрачного материала, то многие из камней представляли бы собой довольно пригодные, хотя и грубые, линзы.

Галька - всего один пример случайного, неспроектированного объекта, который случайно может начать работать в качестве грубой линзы.

Есть и другие.

Капли воды, свисающие с листа, имеет изогнутые края.

С этим ничего не поделаешь.

Автоматически, без нашего дополнительного дизайна, они будут действовать как элементарные линзы.

Жидкости и гели автоматически принимают криволинейную форму, если какая-нибудь сила, такая как гравитация, решительно не препятствует этому.

Это зачастую будет означать, что они не в состоянии функционировать как линзы.

То же самое обычно верно для биологических материалов.

Молодая медуза и обладает линзовидной формой, и замечательно прозрачна.

Она действует как довольно хорошая линза, даже несмотря на то, что ее свойства как линзы никогда по-настоящему не используются в жизни, и нет указаний на то, что естественный отбор благоприятствовал ее линзовым свойствам.

Прозрачность, по-видимому, выгодна, поскольку делает ее трудноразличимой для хищниов, а закругленная форма выгодна по некоторым конструктивным причинам, не имеющим ничего общего с линзами.

Вот изображения, которые я спроектировал на экране, используя примитивные и не предназначенные для этого устройства формирования изображений.

На рисунке 5.12a показана большая буква А, спроектированная на лист бумаги на задней стенке камеры с крошечным отверстием (закрытого картонного ящика с дырочкой с одной стороны).

Вы, вероятно, с трудом прочитали бы ее, если бы вам не сказали, чего ожидать, хотя я использовал очень яркий свет, чтобы сделать даже тусклое изображение.

Для того, чтобы получить достаточно света, чтобы прочитать это вообще, я сделал "крошечное" отверстие довольно большим, около сантиметра в диаметре.

Я мог бы сформировать это изображение, суженным отверстием, но тогда оно не зафиксировалось бы на пленке - знакомый компромисс, который мы уже обсудили.

Теперь постмотрите, как повлияла даже грубая и не предназначенная для этого линза.

На рисунке 5.12b та же буква А была снова спроектирована через ту же дырочку на заднюю стенку того же самого картонного ящика.

Но в этот раз перед дыркой я повесил наполненный водой полиэтиленовый пакет.

Пакет не был разработан, чтобы принимать именно форму линзы.

Его просто естественным образом повесили в криволинейной форме, которую он принял, когда его наполнили водой.

Я подозреваю, что медуза, будучи плавно скругленной, а не собранной складками, создала бы даже лучшее изображение.

Изображение 5.12c (‘CAN YOU READ THIS?’) было сделано с той же картонной коробкой с дыркой, но на этот раз перед дыркой поставили круглый винный бокал, наполненный водой, вместо свисающего пакета.

Нужно признать, что винный бокал - искусственно созданный объект, но его разработчики вовсе не рассчитывали, что он будет использоваться как линза, и они придали ему сферическую форму по другим соображениям.

И снова, объект, который не был разработан для этой цели, оказался приемлемой линзой.

Конечно, полиэтиленовые пакеты и винные бокалы не были доступны предковым животным.

Я не говорю о том, что эволюция глаза шла через стадию полиэтиленового пакета, не больше чем через стадию картонной коробки.

Суть полиэтиленового пакета в том, что, как капля дождя, или медуза, или скругленный кристалл кварца, он не был разработан в качестве линзы.

Он получил свою линзовидную форму по какой-то другой причине, которая оказалось важной в природе.

Значит, зачаточные линзовидные объекты могли легко возникнуть самопроизвольно.

Любому старому комку полупрозрачного желе нужно только принять скругленную форму (есть всевозможные причины, почему это могло произойти), и он сразу же дарует по крайней мере небольшое улучшение простой чаше или крошечному отверстию.

Небольшое улучшение - это все. что требуется , чтобы медленно двигаться вверх по пологим склонам Горы Невероятного.

На что могли быть похожи промежуточные звенья?

Вспомните рисунок 5.8, и снова я должен подчеркнуть, что эти животные современные, и мы не должны их считать действительно предковой группой.

Заметьте, что чаша на рисунке 5.8бb (морская улитка) покрыта прозрачным желе, стекловидной массой (см), которая, вероятно, служит для защиты светочувствительных клеток от обжигающей морской воды, свободно текущей через отверстие в чашу.

Эта чисто защитная стекловидная масса обладает одним неотъемлемым свойством линзы - прозрачностью - но лишена правильной кривизны и нуждается в утолщении.

Теперь посмотрите на рисунки 5.8с, d, и e, глаза двустворчатых моллюсков, морского ушка и нереиды.

В дополнение, приведя еще больше примеров чаши и промежуточных звеньев между чашей и крошечным отверстием, все эти глаза демонстрируют постепенное утолщение стекловидной массы.

Стекловидная масса различной степени бесформенности встречается повсеместно в животном мире.

В качестве линзы, ни одно из этих пятен желе не могло бы заставить похвастаться м-ра Цейса или м-ра Никона.

Тем не менее, любой комок желеобразного вещества, имеющий слегка выпуклую форму, будет работать значительно лучше открытого отверстия.

Наибольшая разница между хорошей линзой и чем-то вроде стекловидной массы морского ушка вот в чем: для наилучшего результата линза должна быть отсоединена от сетчатки и отставлена от нее на некоторое расстояние.

Этот промежуток не должен пустовать.

Он может быть заполнен большим количеством стекловидной массы.

Что необходимо - чтобы линза обладала большим коэффицентом преломления, чем вещество, отделяющее линзу от сетчатки.

Есть различные способы, которыми это можно достичь, ни один из них не представляет трудности.

Я рассмотрю только один способ, в котором линза концентрируется в локальной области в передней доле стекловидной массы, как на рисунке 5.8е.

Вопервых, вспомните, что коэффициент преломления - это нечто присущее любому прозрачному веществу.

Это мера его способности преломлять лучи света.

Обычно изготовители линз допускают, что коэффициент преломления куска стекла одинаков по всему стеклу.

Как только луч света входит в определенную стеклянную линзу и соответствующим образом меняет направление, он идет по прямой, пока не попадет на другую сторону линзы.

Искусство изготовления линз заключается в шлифовке и полировке поверхности стекла для придания точной формы, и объединении линз в сложные каскады.

Вы можете сложным образом склеивать всевозможные виды стекла со множеством различных коэффициентов преломления в разных частях.

Линза на рисунке 5.13а, например, имеет сердцевину, сделанную из другого вида стекла с более высоким коэффициентом преломления.

Но все-таки существуют дискретные изменения от одного коэффициента преломления к другому.

Однако в принципе нет причины, почему линза не должна иметь непрерывно меняющийся коэффициент преломления на всем протяжении своей внутренней области.

Это иллюстрирует рисунок 5.13b.

Для изготовителей линз сложно получить эту линзу с "градиентным показателем преломления", из-за способа, которым они создают свои линзы из стекла.

Но для живых линз нетрудно быть построенными таким образом, поскольку они не создаются разом: они вырастают из маленьких источников, когда развивается молодое животное.

И в самом деле, линзы с переменным коэффициентом преломления встречаются у рыб, осьминогов и многих других животных.

Если вы внимательно посмотрите на рисунок 5.8е, вы увидите то, что потенциально может быть областью с переменным коэффициентом преломления, расположенной за диафрагмой глаза.

Но я начинал рассказывать историю о том, как изначально в кристаллике могли эволюционировать линзы, из стекловидной массы, наполнявшей весь глаз.

Принцип, по которому это могло произойти, и скорость, с которой это могло совершиться, были красиво продемонстрированы в компьютерной модели двумя шведскими биологами, Дэном Нильссоном и Сьюзан Пелгер.

Я должен подойти к объянению их элегантной компьютерной модели немного окольным путем.

Вместо того, чтобы прямо перейти к тому, что они фактически сделали, я должен вернуться к нашему прогрессированию от компьютерной модели "Biomorph" до "NetSpinner" и спрость, как можно в идеале приступить к созданию подобной компьютерной модели эволюции глаза.

Затем я должен объяснить, что это, по существу, аналогично тому, что сделали Нильссон и Пелгер, хотя они и не высказывались именно таким образом.

Вспомните, что биоморфы эволюционировали благодаря искусственному отбору: отбирающим фактором был человеческий вкус.

Мы не смогли бы придумать реалистичный способ включать в модель естественный отбор, поэтому вместо этого мы перешли к моделированию паучьих сетей.

Преимущество паучьих сетей было в том, что поскольку они действуют в двумерной плоскости, их эффективность при ловле мух может быть подсчитана компьютером автоматически.

Так же может быть подсчитана стоимость шелка, и стало быть модель паутины может быть "выбрана" автоматически компьютером в форме естественного отбора.

Мы установили, что паучьи сети были исключительными в этом отношении: мы не могли бы надеяться сделать то же самое для позвоночника охотящегося гепарда или для хвоста плавающего кита, потому что физические детали, включенные в оценку эффективности трехмерных органов, слишком сложны.

Но глаз в этом отношении похож на паучью сеть.

Эффективность модели глаза, нарисованного в двух измерениях, может быть определена компьютером автоматически.

Я не имею в виду, что глаз - это двумерная структура, поскольку это не так.

Очевидно, что в случае, когда вы предполагаете, что глаз круглый, если смотреть на него прямо, его эффективность в трех измерениях может быть установлена из компьютерной картины одного вертикального среза, идущего посередине.

Компьютер может сделать простой анализ траектории лучей и определить резкость изображения, которую способен сформировать глаз.

Оценка качества здесь эквивалентна вычислению эффективности компьютерной паутины в ловле компьютерных мух в модели NetSpinner.

Так же, как в NetSpinner паучьи сети порождали мутировавшие дочерние паучьи сети, моделируемые глаза могут порождать мутировавшие дочерние глаза.

Каждый дочерний глаз будет в целом иметь ту же форму, что и его предок, за исключением небольших случайных изменений в его форме.

Конечно, некоторые из этих компьютерных "глаз" будут настолько далеки от реальных, что даже не будут заслуживать такого названия, но это не важно.

Они, тем не менее, могут появиться, и их оптическое качество будет численно оценено - вероятно, очень низко.

Поэтому мы могли бы, так же как в NetSpinner, развить улучшенные глаза благодаря естественному отбору в компьютере.

Мы могли бы также начать с неплохого глаза и развить очень хороший глаз.

Или мы могли бы начать с очень плохого глаза или даже с полного отсутствия глаз.

Полезно запустить программу, вроде NetSpinner, как реальную симуляцию эволюции, начиная ее с зачаточной стартовой точки, и глядя, где она закончится.

Вы даже могли бы заканчивать в разных кульминационных точках при разных эволюционных запусках, потому что могут быть другие достижимые пики на Горе Невероятного.

Мы могли бы запустить нашу модель глаза также в эволюционном режиме, и она бы продемонстрировала яркий наглядный пример.

Но фактически вы не узнаете намного больше, позволив модели эволюционировать, чем узнали бы, исследуя, более систематически, куда ведут пути наверх, на Гору Невероятного.

Из заданной стартовой точки, путь, ведущий только вверх, и никогда вниз - это путь, которым следовал бы естественный отбор.

Если бы вы запустили модель в эволюционном режиме, естественный отбор шел бы этим путем.

Поэтому мы сбережем компьютерное время, если будем систематично искать пути вверх, и к пикам, которые можно достичь из постулированных стартовых точек.

Важно то, что правила игры запрещают движение вниз.

Этот более систематичный поиск путей вверх - то, чем занимались Нильссон и Пелгер, но вы можете видеть, почему я решил представить их работу, как будто мы планировали, вместе с ними, законы эволюции в стиле NetSpinner.

Какой бы режим мы не выбрали при запуске нашей модели, режим "естественного отбора" или "систематичного исследования горы", мы должны остановиться на некоторых правилах эмбриологии: то есть на некоторых правилах, определяющих, как гены урпавляют развитием тел.

На какие особенности формы фактически действуют мутации?

И насколько большими, или маленькими, являются сами мутации?

В случае NetSpinner, мутации действуют на известные аспекты поведения пауков.

В случае биоморфов, мутации действуют на длины и углы ветвей в растущих деревьях.

В случае глаз, Нильссон и Пелгер начали с признания, что в типичном "камерном" глазе существует три основных типа ткани.

Есть внешний корпус камеры, обычно непрозрачный для света.

Есть слой светочувствительных "фотоэлементов".

И есть некоторый прозрачный материал, который может служить защитным окном или заполнять углубление внутри чаши - если действительно есть чаша, ибо в нашем моделировании мы не считаем ничего само сабой разумеещимся.

Отправная точкка Нильссона и Пелгера - подножие горы - это плоский слой светочувствительных клеток (серый на рис. 5.14), расположенный на плоском защитном слое (черный) и покрытый плоским слоем прозрачной ткани (серовато белый).

Они предположили, что мутация работает, вызывая небольшое процентное изменение размера чего-нибудь, например небольшое процентное уменьшение толщины прозрачного слоя, или небольшое процентное увеличение коэффициента преломления отдельной области прозрачного слоя.

На самом деле их вопрос состоит в том, где можно взобраться на гору, если начать из данного базового лагеря и идти постоянно вверх?

Идти вверх означает мутировать, один маленький шаг за раз, и воспринимать только мутации, улучшающие оптические характеристики.

Итак, куда мы дойдем?

Отрадно, что по полого поднимающейся тропе, начиная с полного отсутствия настоящего глаза, мы достигаем хорошо знакомого рыбьего глаза, укомплектованного линзой.

Линза не однородна, как обычная искусственная линза.

Это линза с градиентным показателем преломления, такая как мы встречали на рисунке 5.13b.

Ее непрерывно меняющийся коэффициент преломления представлен на диаграмме различными оттенками серого.

Линза "сконденсировалась" из стекловидной массы благодаря постепенным, пошаговым изменениям коэффициента преломления.

Здесь нет никакого фокуса.

Нильссон и Пелгер заранее не программировали свою моделируемую стекловидную массу с зачаточной линзой, просто ожидали, что она внезапно появится.

Они просто позволили коэффициенту преломления каждой маленькой частицы проозрачного вещества изменяться под генетическим контролем.

Каждая капля прозрачного вещества могла менять свой коэффициент преломления в любом направлении произвольным образом.

Бесконечное число вариантов изменения коэффициента преломления могло появиться в стекловидной массе.

Что заставляет линзу принимать линзовидную форму - это непрерывное продвижение вверх, аналог селективного выведения глаз с наилучшим зрением в каждом поколении.

Целью Нильссона и Пелгера было не только показать, что есть плавная траектория улучшения от плоской поверхности без глаз до хорошего рыбьего глаза.

Они также могли использовать свою модель для оценки времени, которое заняла бы эволюция глаза с нуля.

Общее число шагов, которое требовала их модель, было 1 829, если каждый шаг обеспечивал 1 процент изменения величины чего-то.

Но нет ничего волшебного в 1 проценте.

Такое же количество изменений было бы получено за 363 992 шага по 0,005 процента.

Нильссон и Пелгер должны были выразить общее количество изменений в постоянных, реальных единицах, а это означает в единицах генетического изменения.

Чтобы это сделать, нужно было принять некоторые допущения.

Например, они должны были сделать допущение о интенсивности отбора.

Они приняли, что на каждое 101 выжившее животное, обладающее улучшенным глазом, приходится 100 выживших животных без улучшений.

Как вы можете видеть, это низкая интенсивность отбора, если судить об этом с точки зрения здравого смысла - почти столько же без улучшений, как с улучшениями..

Они умышленно меняли низкие, осторожные или "пессимистические" числа, поскольку изо всех сил старались склонить свою оценку скорости эволюции к слишком медленной, если не нулевой.

Они также приняли два других допущения: "наследуемость" и "коэффициент" вариаций.

Коэффициент вариаций - мера, показывающая, сколько вариаций есть в популяции.

Естественному отбору нужны вариации, чтобы над ними работать, и Нильссон с Пелгером снова умышленно изменили пессимистически низкую величину.

Наследуемость - мера, показывающая, как много вариаций, из общего числа доступных в данной популяции, наследуются.

Если наследуемость низкая, это значит, что большинство вариаций в популяции обусловленны окружающей средой, и естественный отбор, несмотря на то, что может "решать", каким особям жить или умирать, будет мало влиять на эволюцию.

Если наследуемость высокая, отбор оказывает большое влияние на будущие поколения, поскольку выживание особи в действительности объясняется выживанием генов.

Наследуемость часто оказывается составляет более чем 50 процентов, таким образом, решение Нильссона и Пелгера остановиться на 50 процентах было пессимистичным допущением.

Наконец, они сделали пессимистичное допущение, что различные части глаза не могли изменяться одновременно в одном поколении.

"Пессимистичное" во всех этих случаях значит, что полученная нами, наконец, оценка того, сколько времени занимает эволюция глаза, вероятно, завышена.

Причина, по которой мы называем завышенную оценку пессимистичной, а не оптимистичной, в следующем.

Скептики по поводу силы эволюции, такие как Эмма Дарвин, естественно, тяготеют к точке зрения, что органы, столь сложные и состоящие из столь многих частей как глаза, если и могут эволюционировать вообще, то потребуют огромное время на эволюцию.

Окончательная оценка Нильссона и Пелгера показала, что на самом деле время было поразительно коротким.

По итогам подсчетов оказалось, что потребуется около 364 000 поколений, чтобы эволюционировал хороший глаз с линзой.

Время было бы еще короче, если бы они сдлали более оптимистичные (а это, видимо, означает более реалистичные) допущения.

Сколько лет займут 364 000 поколений?

Это, конечно, зависит от продолжительности поколений.

Животные, о которых мы говорим, были бы небольшими морскими животными, такими как черви, моллюски и мелкая рыба.

У них поколение обычно занимает один год или меньше.

Поэтому Нильссон и Пелгер сделали вывод, что эволюция линзового глаза могла завершиться менее чем за полмиллиона лет.

А это действительно очень и очень короткое время по геологическим стандартам.

Оно настолько короткое, что в отложениях давних эпох, о которых мы говорим, оно было бы неотличимо от мгновения.

Сетование на то, что на эволюцию глаза было недостаточно времени, оказались не просто несправедливыми, а существенно, явно, позорно несправедливыми.

Конечно, были некоторые другие детали вполне развитого глаза, которых Нильссон и Пелгер все же не коснулись, и эволюция которых могла (хотя они так не считают) продолжаться несколько дольше.

Есть предварительная эволюция светочувствительных клеток - называемых мною фотоэлеменатми - которую они считали завершившейся до запуска их модели эволюционной системы.

Есть другие, прогрессивные особенности современных глаз, такие как механизмы изменения фокуса глаза, изменения размера зрачка или диафрагмы, движения галза.

Также есть системы в мозгу, необходимые для обработки информации от глаза.

Движение глаза важно не только по вполне понятной причине, но более обязательно для удержания неподвижного взгляда, когда тело движется.

Птицы делают это, используя мышцы шеи, чтобы вся голова оставалась неподвижной, несмотря на значительное перемещение остального тела.

Прогрессивные системы предусматривают довольно изощренный мозговой механизм.

Но не трудно понять, что зачаточное, несовершенное регулирование было бы лучше, чем ничего, поэтому не составляет сложности воссоздать вереницу предков, идущих по пологой дороге вверх на Гору Невероятного.

Чтобы сфокусировать лучи, идущие от очень отдаленного объекта, вам нужна более слабая линза, чем чтобы сфокусировать лучи от близкого объекта.

Четкая фокусировка и далекого, и близкого - роскошь, без которой можно жить, но в природе учитывается любое небольшое увеличение шансов на выживание, и, в сущности, различные виды животных демонстрируют разнообразие механизмов изменения фокуса линзы.

Млекопитающие делают это с помощью мускулов, растягивающих линзу и немного изменяющих ее форму.

Так же делают птицы и большинство рептилий.

Хамелеоны, змеи, рыбы и лягушки делают это тем же способом, что и фотокамера, выдвигая линзу немного вперед или назад.

Животные с меньшими глазами не утруждаются.

Их глаза похожи на фотоаппарат Box Brownie: приблизительная, хотя не блестящая, фокусировка на любые расстояния.

Когда мы становимся старше, наши глаза, к сожалению, становятся больше похожи на фотоаппарат Box Brownie, и нам часто нужны бифокальные очки, чтобы видеть и близко, и далеко.

Совсем не трудно представить постепенную эволюцию механизмов изменения фокуса.

Экспериментируя с полиэтиленовым пакетом, наполненным водой, я быстро заметил, что резкость фокуса можно сделать лучше (или хуже), тыкая в пакет пальцем.

Не зная формы пакета, даже не видя его, но сосредоточась на качестве проектируемого изображения, я просто тыкал и сжимал пакет случайным образом, пока фокус не становился лучше.

Любой мускул поблизости комка стекловидной массы мог бы, в качестве побочного продукта достижения какой-то другой цели, попутно улучшать фокус линзы.

Это открывает широкий путь для плавного улучшения на протяжении всего подъема на Гору Невероятного, который мог бы достичь высшей точки в системе изменения фокуса и у млекопитающих, и у хамелеона.

Изменение апертуры - размера дыры, через которую пропускается свет - может быть немного сложнее, но не очень.

Причина желать сделать это - та же, что и в фотокамере.

Для любой заданной чувствительности пленки или светочувствительных клеток может быть как слишком много света (ослепление), так и слишком мало.

Кроме того, чем уже отверстие, тем глубже фокус - диапазон расстояний, одновременно попадающих в фокус.

В сложной камере, или глазу, есть встроенный экспонометр, который автоматически затемняет отверстие, когда выходит солнце, и открывает его, когда солнце заходит.

Зрачок человека - довольно сложный образец автоматизированной техники, то, чем могли бы гордиться японские микроинженеры.

Но, снова же, не составляет труда понять, как этот совершенный механизм мог возникнуть на пологих склонах Горы Невероятного.

Нам зрачок представляется круглым, но он не обязан быть таким.

Он может иметь любую форму.

У овец и крупного рогатого скота длинный, горизонтальный, ромбовидный зрачок.

А также у осьминогов и некоторых змей, но другие змеи имеют вертикальную щель.

У кошек зрачок изменяется от круга до узкой, вертикальной щели (Рисунок 5.15).

Миналуш скользит по траве, где лунных пятен узор.
Луна идет на ущерб, завесив облаком взор.
И знает ли Миналуш, какое множество фаз,
И вспышек, и перемен в ночных зрачках его глаз?

У.Б.Йейтс. (Перевод Г. Кружкова.)

Даже в дорогих камерах зрачки часто являются грубыми многоугольниками, а не безупречными кругами.

Все, что имеет значение - это то, что количество света, попадающего в глаз, должно контролироваться.

Когда вы это понимаете, ранняя эволюция различных зрачков перестает быть проблемой.

Есть множество пологих путей, ведущих с нижних склонов Горы Невероятного.

Ирисовая диафрагма - не более непостижимый эволюционный барьер, чем анальный сфинктер.

Возможно, наиболее важная величина, необходимая для усовершенствованного глаза - скорость реагирования зрачка.

Если только у вас есть нервы вообще, увеличение его скорости - это плавное скольжение вверх по склонам горы.

Человеческий зрачок реагирует быстро, что вы можете незамедлительно проверить, посветив фонариком в глаз и глядя на зрачок в зеркало.

Сильнее всего виден этот эффект, если вы посветите фонариком в один глаз, тогда как посмотрите на зрачок другого: поскольку оба глаза связаны вместе.

Как мы увидели, в модели Нильссона и Пелгера развились линзы с градиентным показателем преломления, не такие, как большинство искусственных линз, а такие как линзы рыб, осьминогов и других подводных камерных глаз.

Эти линзы возникли благодаря сгущению зоны с большим местным коэффициентом преломления, внутри первоначально однородного позрачного желе.

Не все линзы эволюционировали благодаря сгущению из студенистой массы.

На рисунке 5.16 показаны два глаза насекомых, сформировавших линзы совершенно другим способом.

Оба они - так называемые простые глаза, не путать с фасеточными глазами, до которых мы дойдем через мгновенье.

В первом из этих простых глаз, у личинки пилильщика, линза формировалась как утолщение роговицы - внешнего прозрачного слоя.

Во втором глазу, у поденки, роговица не утолстилась, и линза развилась в виде массы бесцветных, прозрачных клеток.

Эти оба метода развития линз оказались такими же восхождениями на Гору Невероятного, как мы уже предприняли для стекловидной массы глаза червя.

Линзы, как и сами глаза, похоже, эволюционировали много раз независимо.

На Горе Невероятного есть много пиков и возвышений.

Сетчатки также выдают свое многократное происхождение изменчивостью форм.

За одним исключением, во всех глазах, которые я до сих пор демонстрировал, светочувствительные клетки расположены перед нерввами, соединяющими их с мозгом.

Это очевидный способ их расположения, но он не всеобщий.

У плоского червя на Рисунке 5.4а светочувствительные клетки помещены явно с неправильной стороны их соединительных нервов.

Так же и в наших собственных глазах, глазах позвоночных.

Светочувствительные клетки направлены назад, в сторону от света.

Это не так глупо, как кажется.

Поскольку они очень тонкие и прозрачные, не имеет большого значения, куда они направлены: большинство фотонов пройдут прямо сквозь них, а затем через строй пигментных ловушек, ожидающих, чтобы их поймать.

Единственный смысл, о котором как раз стоит многое сказать, что светочувствительные клетки позвоночных направлены назад, заключается в том, что "провода" (нервы), соединяющие их с мозгом, исходят в неверном направлении, к свету, а не к мозгу.

Затем они проходят по поверхности сетчатки к одному особому месту, так называемому "слепому пятну".

Здесь они ныряют через сетчатку в оптический нерв, вот почему сетчатка в этом месте слепая.

Хотя все мы в принципе слепые в этом месте, мы едва ли знаем об этом, потому что мозг настолько хорошо восстанавливает отсутствующие кусочки.

Мы замечаем слепое пятно, только если изображение некоторого небольшого отдельного объекта, существование которого имеет независимое подтверждение, движется к пятну: затем оно, кажется, угасает, как свет, по-видимому, заменяемое преобладающим цветом фона этой области.

Я сказал, что не имеет большой разницы, если сетчатка повернута задом наперед.

Имеются данные, что при абсолютно равных прочих условиях, возможно, было бы лучше, если бы наши сетчатки были задом наперед.

Это, вероятно, хороший пример факта, что Гора Невероятности имеет несколько пиков, с глубокими долинами между ними.

Как только в хорошем глазу начала эволюционировать сетчатка задом наперед, единственным путем вверх является усовершенствование существующего проекта глаза.

Изменение на совершенно другой проект предполагает спуск вниз, не просто немного, а в глубокое ущелье, а это не допускается естественным отбором.

Сетчатка позвоночных повернута именно так, поскольку таков способ ее развития в эмбрионе, и это, конечно, восходит к ее древним предкам.

Глаза многих беспозвоночных развиваются по-другому, и их сетчатка в результате повернута вперед правильной стороной.

Не учитывая тот факт, что они смотрят назад, сетчатки млекопитающих взобрались на некоторые наиболее высокие пики горы.

Сетчатка человека имеет около 166 миллионов светочувствительных клеток, разделенных на разные типы.

Основное разделение - на палочки (специализирующиеся на нецветном зрении невысокой четкости при сравниительно низком уровне освещения) и колбочки (специализирующиеся на цветном зрении с высокой четкостью при ярком свете).

Когда вы читаете эти слова, вы искользуете только колбочки.

Если Джульет видела комету Галлея, этим она была обязана своим палочкам.

Колбочки сконцентрированы в небольшой центральной области, фовеа (вы читаете с помощью фовеа), где нет палочек.

Вот почему, если вы хотите увидеть действительно тусклый объект, вроде кометы Галлея, вы должны направить свои глаза не прямо на нее, а чуть в сторону, чтобы ее скудный свет попал мимо фовеа.

Количество светочувствительных клеток и их разделение на несколько типов не представляют особых проблем с точки зрения восхождения на Гору Невероятного.

Оба вида усовершенствования, безусловно, образуют пологие подъемы на гору.

Большие сетчатки видят лучше, чем маленькие.

Вы можете поместить в них больше светочувствительных клеток, и вы сможете увидеть больше деталей.

Но, как всегда, есть затраты.

Вспомните сюрреалистическую улитку на Рисунке 5.1.

Но есть способ, при котором маленькое животное может, в сущности, пользоваться большей сетчаткой, когда та окупается.

Профессор Майкл Лэнд из университета Сассекса, обладающий завидными достижениями в экзотических исследованиях мира глаз, и от которого я научился многому из того, что я знаю о глазах, обнаружил прекрасный пример у пауков-скакунов.

Ни у одного из пауков нет фасеточных глаз: пауки-скакуны довели камерный глаз до замечательного пика экономики (Рисунок 5.17).

Что открыл Лэнд - так это необычную сетчатку.

Вместо широкой поверхности, на которую проецируется все изображение, она представляет собой длинную, вертикальную полосу, недостаточно широкую, чтобы вместить приличный образ.

Но паук компенсирует ограниченность своей сетчатки хитрым приспособлением.

Он постоянно вертит сетчаткой, "сканируя" область, с которой может быть спроектировано изображение.

Его полезная сетчатка поэтому намного больше, чем его фактическая сетчатка - пожалуй, по тому же принципу, что и паук-болеадор, вращающий свою единственную нить, приближает область охвата к настоящей паутине.

Если сетчатка паука-скакуна находит интересный объект, такой как движущаяся муха или другой паук-скакун, он концентрирует свои сканирующие движения точно на области целевого объекта.

Это дает ему динамический аналог фовеа.

Используя этот хитрый трюк, пауки-скакуны перенесли линзовый глаз на почтенный небольшой пик в локальной области Горы Невероятного.

Я представил линзу как отличное средство для исправления недостатков диафрагмального глаза.

Она служит не только для этого.

Выгнутое зеркало представляет другой принцип линзы, но это хорошее альтернативное решение той же проблемы собирания большого количества света от каждой точки объекта и фокусирования его в одной точке изображения.

Для некоторых целей выгнутое зеркало является фактически более экономичным решением этой проблемы, чем линза,

и все крупнейшие в мире оптические телескопы являются зеркальными.

Меньшая проблема с зеркальным телескопом - что изображение формируется перед телескопом, фактически на пути падающих лучей.

У зеркальных телескопов обычно есть маленькое зеркало, отражающее сфокусированное изображение в сторону, на окуляр или камеру.

Маленькое зеркало не мешает, во всяком случае не настолько, чтобы портить изображение.

Сфокусированное маленьким зеркалом изображение увидеть нельзя: оно просто вызывает небольшое уменьшение общего количества лучей, попадающих на большое зеркало позади телескопа.

Искривленное зеркало поэтому теоретически является конструктивным физическим решением важной проблемы

Есть ли в животном мире какие-либо примеры глаз, работающих по принципу искривленного зеркала?

Первое предположение в этом вопросе сделал мой старый оксфордский профессор, сэр Алистер Харди,

высказываясь по поводу своего изображения глубоководного ракообразного, называемого Gigantocypris (Рисунок 5.18b).

Немногие фотоны, прибывающие от отдаленных звезд, астрономы улавливают большими искривленными зеркалами в обсерваториях, таких как Маунт Вилсоновская и Маунт Паломарская.

Заманчиво думать, что Gigantocypris делал то же самое с немногоими фотонами, проникающими вглубь океана, но недавнее исследование Майкла Лэнда исключают какие-либо аналогии в деталях.

На данный момент не ясно, как видит Gigantocypris.

Однако есть другое животное, котороее несомненно использует настоящие искривленные зеркала для формирования изображения, хотя и помогает себе линзой.

Снова же, его открыл Майкл Лэнд, этот царь Мидас исследований глаз животных.

Это животное - морской гребешок.

Фотография на Рисунке 5.18с представляет собой увеличение небольшой части (шириной в две борозды раковины) лакуны одного из этих двустворчатых моллюсков.

Между раковиной и щупальцами есть ряд из десятков маленьких глаз.

Каждый глаз формирует изображение, используя искривленное зеркало, расположенное далеко позади сетчатки.

Именно это зеркало заставляет каждый глаз сиять, как крошечная голубая или зеленая жемчужина.

В разрезе этот глаз выглядит, как на Рисунке 5.18d.

Как я упомянул, есть не только зеркало, но и линза, и я вернусь к этому.

Сетчатка - это вся сероватая область, лежащая между линзой и искривленным зеркалом.

Часть сетчатки, видящая резкое изображение, проецируемое зеркалом, является частью тесно примыкающей к задней стороне линзы.

Это изображение перевернуто, и сформировано лучами, отраженными зеркалом.

Итак, зачем там линза вообще?

Круглые зеркала, такие как это, подвержены особому виду искажения, называемому сферической аберрацией.

Знаменитая конструкция зеркального телескопа, конструкция Шмидта, преодолевает эту проблему хитроумным сочетанием линзы и зеркала.

Глаза морского гребешка, похоже, решают эту проблему немного по-другому.

Сферическую аберрацию можно теоретически преодолеть особого рода линзой, форма которой называется "декартов овал".

Рисунок 5.18е представляет собой схему теоретически идеального декартового овала.

Теперь снова взгляните на разрез данной линзы глаза морского гребешка (Рисунок 5.18d).

На основании поразительного сходства, профессор Лэнд предположил, что линза выполняет роль корректора сферической аберрации зеркала, являющегося главным устройством, формирующим изображение.

Что касается происхождения глаза с изогнутым зеркалом на пологих склонах в его области горы. мы можем сделать обоснованное предположение.

Отражающие слои за сетчаткой широко распространены в царстве животных, но для другой цели, не для формирования изображения, как у морских гребешков.

Если вы выйдете в лес с ярким прожектором, вы увидите многочисленные пары светящихся точек, глядящих прямо позади вас.

У многих млекопитающих, особенно ночных, как у золотого потто или ангвантибо из Западной Африки (Рисунок 5.19b),

есть тапетум, отражающий слой позади сетчатки.

Что делает тапетум - это предоставляет второй шанс светочувствительным клеткам остановить фотоны: все фотоны отражаются назад, на ту самую сетчатку, которая пропустила их прибытие с другой стороны, поэтому изображение не искажается.

Беспозвоночные также открыли тапетум.

Яркий фонарь в лесу - отличный способ найти определенные разновидности. пауков.

Действительно, глядя на портрет паука-волка (Рисунок 5.19а),

задаешься вопросом, почему цветные ретрорефлекторы "кошачьи глаза" в разметке наших дорог не называются "паучьи глаза".

Тапетумы для улавливания всех до единого фотонов вполне могли могли развиться в предковых чашевидных глазах раньше линз.

Возможно, тапетум является предадаптацией, которая у некоторых изолированных существ стала модифицироваться в глаз в виде отражающего телескопа.

Или зеркало могло возникнуть из другого начала.

Трудно сказать наверняка.

Линзы и изогнутые зеркала - два способа фокусировки резкого изображения.

В обоих случаях изображение перевернуто вверх тормашками и слева направо.

Совершенно иной вид глаза, который создает изображение правильной стороной вверх - это сложный глаз, предпочитаемый насекомыми, ракообразными, некоторыми червями и моллюсками, королевскими крабами (странными морскими созданиями, которые считаются ближе к паукам, чем к настоящим крабам) и большой группой ныне вымерших трилобитов.

Фактически есть несколько разных видов сложных глаз.

Я начну с самого элементарного вида, так называемого апозиционного сложного глаза.

Чтобы понять, как работает апозиционный глаз, мы возвращаемся почти к подножью Горы Невероятного.

Как мы видели, если вы хотите, чтобы глаз видел изображение или же выходил за рамки сигнализации лишь об интенсивности света, вам нужно несколько светочувствительных клеток, и они должны получать свет с разных направлений.

Один способ, позволяющий им видеть в разных направлениях - поместить их в чашу, за которой расположен непрозрачный экран.

Все глаза, о которых мы до сих пор говорили, были потомками этого принципа вогнутой чаши.

Но, возможно, даже более очевидное решение этой проблемы - это поместить светочувствительные клетки на выпуклую, внешнюю поверхность чаши, таким образом заставив их смотреть в разных направлениях.

Это хорошее представление о сложном глазе, как о самом простейшем.

Вспомните, когда мы впервые знакомились с проблемой формирования изображения дельфина,

я подчеркивал, что ее можно рассматривать как проблему слишком большого количества изображений.

Бесконечно число "дельфинов" на сетчатке, все похожие и по всей сетчатке, означает, что видимых дельфинов нет вообще (Рисунок 5.20а).

Диафрагмальный глаз работает, потому что отфильтровывает почти все лучи, оставляя лишь малую часть, которые перекрещиваются друг с другом в крошечном отверстии и формируют единственное изображение дельфина, перевернутое вверх тормашками.

Мы рассматриваем линзу как более иощренный вариант этого же принципа.

Апозиционный сложный глаз решает эту проблему еще проще.

Этот глаз построен как плотный кластер длинных, прямых трубочек, расходящихся во всех направлениях от свода купола.

Каждая трубочка, как орудийный прицел, который видит лишь маленькую часть мира на своей собственной прямой линии огня.

В терминах нашей фильтровальной метафоры, мы могли бы сказать, что стенки трубочек и опора свода предотвращают попадание лучей, поступающих из других частей мира, на заднюю часть трубочки, где расположены светочувствительные клетки.

Именно так в основном работает аппозиционный сложный глаз

На практике каждый маленький трубчатый глаз, называемый омматидий, чуть больше трубочки.

Он обладает своей собственной линзой и собственной крошечной сетчаткой, состоящей обычно из приблизительно десятка светочувствительных клеток.

Поскольку каждый омматидий создает изображение на самом дне узкой трубочки, это изображение перевернуто вверх тормашками: омматидий работает как длинный, низкокачественный камерный глаз.

Но перевернутые изображения отдельной омматидии игнорируются.

Омматидий сообщает только о том, сколько света поступило в его трубочку.

Линза служит лишь для того, чтобы собирать больше лучей света в направлении орудийного прицела омматидия и фокусировать их на сетчатке.

Когда все омматидии собраны вместе, их итоговое "изображение" повернуто вверх правильной стороной, как показано на Рисунке 5.20b.

Как всегда, "изображение" не подразумевает то, что мы, люди, считаем изображением: точное, яркое восприятие картины в целом.

Вместо этого мы говорим о любой способности использовать глаза, чтобы различать то, что происходит в разных направлениях.

Некоторые насекомые могут, например, использовать свои сложные глаза лишь для того, чтобы следить за движущимися целями.

Они могут быть слепы к неподвижной обстановке.

Вопрос о том, видят ли животные так же, как мы, является отчасти философским, и может быть более чем сложной задачей пытаться на него ответить.

Принципа работы сложного глаза вполне достаточно, скажем, стрекозе, чтобы нацелиться на движущююся муху, но для того, чтобы сложный глаз видел так же много деталей, как наш, он должен быть намного больше, чем простой камерный глаз, которым мы обладаем.

Вот приблизительно почему это так.

Очевидно, что чем больше у вас омматидиев, глядящих каждый в немного ином направлении, тем более мелкие детали вы можете увидеть.

Стрекоза может иметь 30 000 омматидиев, и она неплохо ловит насекомых на лету (Рисунок 5.21).

Но чтобы видеть столько же деталей, как видим мы, необходимы миллионы омматидиев.

Единственный способ вместить миллионы омматидиев - это сделать их чрезвычайно крошечными.

Но, к сожалению, есть строгий предел того, насколько маленьким может быть омматидий.

Это тот же самый предел, который мы встречали, когда говорили об очень маленьком отверстии, и он назван дифракционным пределом.

Вывод состоит в том, что чтобы сложный глаз видел столь же четко, как камерный глаз человека, он должен быть нелепо большим: двадцать четыре метрав в диаметре.

Немецкий ученый Куно Киршфельд наглядно это продемонстрировал, нарисовав, как бы выглядел человек, если бы он мог видеть так же, как может видеть нормальный человек,

но используя сложные глаза (Рисунок 5.22).

Впрочем, узор ячеек на рисунке импрессионитский.

Каждая фасетка на самом деле представляет 10 000 омматидиев.

Причина, почему сложный глаз этого человека лишь около метра в диаметре, а не двадцать четыре, в том, что Киршфельд сделал скидку на факт, что мы, люди, видим очень четко только в центре сетчатки.

Он усреднил наше четкое зрение по центру и менее четкое по направлению к краям сетчатки, и получил показанные глаза диаметром в один метр.

Будь это один метр в диаметре или двадцать четыре - сложные глаза таких размеров все равно не практичны.

Мораль в том, что, если вы хотите видеть четкие, детальные изображения мира, используйте простой камерный глаз с одной хорошей линзой, а не сложный глаз.

Дэн Нильссон даже заметил о сложных глазах, что "не было бы большим преувеличением сказать, что эволюция, похоже, вела отчаянную битву за усовершенствование провального в своей основе проекта".

Почему тогда насекомые и ракообразные не откажутся от сложного глаза и не разовьют вместо него камерный глаз?

Это может быть один из тех случаев, когда начинает заманивать обратная сторона долины в массиве Горы Невероятного.

Чтобы сложный глаз сменился на камерный, должна быть непрерывная серия работоспособных промежуточных звеньев: вы не можете спуститься вниз в долину, чтобы начать восхождение на более высокий пик.

Так в чем же проблема промежуточных звеньев между сложным и камерным глазом?

На ум приходит по крайней мере одна большая трудность.

Камерный глаз создает перевернутое изображение.

Изображение сложного глаза повернуто правильной стороной вверх.

Найти между ними промежуточное звено - мягко выражаясь, трудная задача,

Возможное промежуточное звено не будет формировать изображений вообще.

Есть некоторые животные, живущие в глубине моря или же в полной темноте, которые получают настолько мало фотонов, что они совсем отказались от изображений.

Все, на что они могут расчитывать - это знать, есть ли свет вообще.

Такие животные могли совсем утратить свои нервные механизмы обработки изображений, и в результате иметь возможность начать новое восхождение по совершенно другому склону горы.

Поэтому они могли бы представлять собой промежуточные звенья на пути от сложного к камерному глазу.

Некоторые глубоководные ракообразные обладают большими сложными глазами, но совсем без линз или оптической системы.

Их омматидии утратили свои трубочки, и их светочувствительные клетки выставлены прямо на внешней поверхности, где они будут подбирать те немногие фотоны, что имеются, независимо от направления.

Таким образом, это кажется лишь маленьким шагом к замечательному глазу на Рисунке 5.23.

Он принадлежит ракообразному, называемому Ampelisca, живущему не очень глубоко - возможно, оно оно находится на пути возвращения от глубоководных предков.

Глаз Ampelisca работает как камерный глаз с одной линзой, формируя на сетчатке перевернутое изображение.

Но эта сетчатка явно произошла от сложного глаза и состоит из остатков ряда омматидий.

Может быть, маленький шаг, но только если в период междувластия почти полной слепоты у мозга было достаточно эволюционного времени, чтобы "забыть" все об обработке правильно ориентированного изображения.

Это пример эволюции от сложного глаза к камерному (кстати, еще один пример легкости, с которой глаза, похоже, эволюционировали независимо во всем животном царстве).

Но как изначально эволюционировал сложный глаз?

Что мы обнаруживаем на пологих склонах этого особого пика Горы Невероятного?

Снова же, нам может помочь, если мы осмотримся вокруг в современном животном мире.

За исключением членистоногих (насекомых, ракообразных и их родственников), сложные глаза встречаются только у некоторых многощетинковых червей (нереид и кольчатых червей) и у некоторых двустворчатых моллюсков (снова же, предположительно эволюционировавших независимо).

Черви и моллюски полезны нам как эволюционные историки, потому что в их числе также есть некоторые примитивные глаза,

которые выглядят как возможные промежуточные звенья, растянувшиеся вдоль пологих склонов Горы Невероятного, ведущих на пик сложного глаза.

Глаза на Рисунке 5.24 взяты у двух различных видов червей.

Снова же, они не предки, они современные виды, и, вероятно, даже происходят не от настоящих промежуточных звеньев.

Но они вполне могут дать нам представление, как должна была выглядеть эволюционная последовательность, от неопределенного скопления светочувствительных клеток слева до приличного сложного глаза справа.

Этот склон, безусловно, точно такой же пологий, как и тот, по которому брели мы, чтобы добраться до простого камерного глаза.

Омматидии, которых мы уже обсуждали, зависят от эффективности их изоляции от своих соседей.

Орудийный прицел, глядящий на кончик дельфиньего хвоста, не должен собирать лучи от других частей дельфина, или мы должны будем вернуться к первоначальной проблеме миллионов изображений дельфина.

Большинство омматидий добиваются изоляции благодаря оболочке из темного пигмента вокруг трубочки.

Но бывают ситуации, когда это дает плохой побочный эффект.

Некоторые морские животные полагаются на прозрачность для своей маскировки.

Они живут в морской воде и выглядят как морская вода.

В таком случае, суть их маскировки - не допустить остановки фотонов.

Однако смысл темного экрана вокруг омматидии - останавливать фотоны.

Как избежать этого кругового противоречия?

Есть глубоководные морские животные, которые придумали изобретательное частичное решение (Рисунок 5.25).

У них нет экранирующего пигмента, и их оммадидии не трубчатые в обычном смысле.

Вместо этого они представляют собой прозрачные световоды, действующие точно так же, как искусственные стекловолоконные системы.

Каждый стветовод с переднего края раздут в крошечную линзу с переменные коэффициентом преломления, как глаз рыбы.

Линзаы и все остальное, световоды в целом, концентрируют большое количество света на светочувствительных клетках, лежащих в их основе.

Но это касается только света, приходящего по прямой, по линии орудийного прицела.

Лучи, идущие сбоку трубочки, вместо того, чтобы быть огражденными пигментным экраном, отражаются назад и не проникают в световод.

Вообще-то, не все сложные глаза пытаются блокировать собственную подачу света.

Так делают только глаза аппозиционного типа.

Есть по меньшей мере три различных вида суперпозиционных сложных глаз, которые делают нечто более утонченное.

Вовсе не улавливая лучи в трубочку, и не проводя свет в стекловолокне, они позволяют прилегающим светочувствительным клеткам омматидия получать лучи, проходящие через линзу омматидия.

Есть пустая, прозрачная зона, общая для всех омматидиев.

Линзы всех омматидиев объединены вместе в форме единого изображения на общей сетчатке, которая составлена из светочувствительных клеток всех омматидиев.

На Рисунке 5.26 представлен портрет Чарльза Дарвина, сделанный Майклом Лэндом,

видимый через сложную линзу суперпозиционного сложного глаза светлячка.

Изображение в суперпозиционном сложном глазу похоже на изображение в аппозиционном сложном глазу,

но не похоже на изображение камерного глаза или глаза Ampelisca с Рисунка 5.23, оно ориентировано правильной стороной вверх.

Это то, что мы ожидали, предполагая, что суперпозиционные глаза произошли от аппозиционных предков.

Это имеет исторический смысл, и это должно сделать легким переходной период, пока не был задействован мозг.

Но кроме того, это очень примечательный факт.

Учитывая физические проблемы создания таким способом правильно ориентированного изображения.

Каждый отдельный омматидий в аппозиционном глазу имеет перед собой нормальную линзу, которая, если создает изображение вообще, делает его правильно ориентированным.

Поэтому, чтобы превратить аппозиционный глаз в суперпозиционный, лучи, проходя через каждую линзу, должны быть как-то перевернуты в правильную сторону.

Не только это, все отдельные изображения от разных линз должны быть точно наложены друг на друга, образуя одно общее изображение.

Преимущество этого в том, что общее изображение намного ярче.

Но физические трудности переворачивания лучей огромны.

Удивительно, эта проблема была не только решена в эволюци, она была решена по крайней мере тремя независимыми способами: используя причудливую линзу, используя причудливое зеркало и используя причудливые нейронные цепи.

Детали столь запутанны, что их разбор вывел бы из равновесия эту и без того довольно сложную главу, и я коснусь их лишь кратко.

Одна линза переворачивает изображение вверх тормашками.

Подобным же образом другая линза, на достаточном расстоянии от нее, снова перевернула бы его в правильное положение.

Эта комбинация используется в инструменте, называемом телескоп Кеплера.

Аналогичного эффекта можно достичь в одной сложной линзе, используя причудливую градацию коэффициента преломления.

Как мы видели, живые линзы, в отличие от искусственных, способны изменять градации показателя преломления.

Этот метод моделирования эффекта телескопа Кеплера используется поденками, златоглазками, жуками, молью, гарусом и членами пяти различных групп ракообразных.

Отдаленность их родства предполагает, что по крайней мере некоторые из этих групп развили одну и ту же Кеплеровскую уловку независимо друг от друга.

Аналогичную уловку, используя зеркала, применяют три группы ракообразных.

Две из этих трех групп также включают членов, применяющих уловку с линзой.

Действительно, если вы посмотрите, какие группы животных приняли на вооружение какие различные разновидности сложных глаз, вы заметите интересную вещь.

Различные решения проблем неожиданно возникают везде и повсюду, в очередной раз наводя на мысль, что они эволюционируют стремительно и на ровном месте.

«Нейронная суперпозиция» или «проводное наложение» развились у многочисленной и важной группы двукрылых насекомых, мух

(светлячки, между прочим, такие как изображены на рисунке 5.26, являются не мухами вообще, а жуками).

Подобная система имеется у водоблошки, где она, кажется, эволюционировала (снова же) независимо.

Нейронная суперпозиция чрезвычайно хитро устроена.

В некотором смысле это нельзя назвать суперпозицией вообще, потому что омматидии - это изолированные трубки, так же, как в аппозиционных глазах.

Но они достигают эффекта, подобного суперпозиции, благодаря затейливому соединению нервных клеток позади омматидиев.

Следующим образом.

Вы помните, что «сетчатка» одного омматидия состоит приблизительно из половины десятка светочувствительных клеток.

В обычных аппозиционных глазах сигналы от всех шести светочувствительных клеток просто складываются вместе, вот почему я заключил слово «сетчатка» в кавычки: учитываются все фотоны, которые летят вниз по трубке, независимо от того, в какую светочувствительную клетку они попадут.

Единственный смысл в наличии нескольких светочувствительных клеток - это повышение общей чувствительности к свету.

Вот почему не имеет значения, что крошечное изображение в основании аппозиционного омматидия технически перевернуто.

Но в глазу мухи выходы из шести клеток не объединены друг с другом.

Вместо этого, каждый из них объединен с выходами особых клеток от соседних омматидиев (рисунок 5.27).

В интересах ясности в этой диаграмме масштаб искажен.

По той же причине стрелки представляют не лучи (которые будут изгибаться, линзами), а переносы точек от дельфина в основание трубки.

Теперь гляньте на потрясающую изобретательность этой схемы.

Основная идея состоит в том, что те светочувствительные клетки, которые смотрят на голову дельфина в одном омматидии, сопрягаются с теми светочувствительными клетками, которые смотрят на голову дельфина в соседних омматидиях.

Те светочувствительные клетки, которые смотрят на хвост дельфина в одном омматидии, соединены с теми светочувствительными клетками, которые смотрят на хвост дельфина в соседних омматидиях.

И так далее.

Результат состоит в том, что о каждой части дельфина сообщается большим числом фотонов, чем это было бы с обычным аппозиционном глазом с простым расположением труб.

Это - своего рода вычислительное, а не оптическое, решение нашей старой проблемы того, как увеличить число фотонов, прибывающих от любой точки нашего дельфина.

Вы можете понять, почему это называется суперпозицией, хотя строго говоря, это не так.

В истинной суперпозиции, использующей необычные линзы или зеркала, свет, проникающий через соседние фасетки, накладывается так, что фотоны от головы дельфина в конечном итоге оказывается в том же месте, что и другие фотоны от головы дельфина; фотоны от хвостовой части - в том же самом месте, что и другие фотоны от хвоста.

В нейронной суперпозиции фотоны, однако, оказываются в различных местах, как это было в аппозиционном глазе.

Но сигнал от тех фотонов оказался в том же самом месте, из-за хитроумного сплетения проводов, ведущих к мозгу.

Нильссоновская оценка скорости эволюции камерного глаза была, как вы помните, по геологическим стандартам более или менее мгновенной.

Вам бы повезло найти окаменелости, фиксирующие переходные стадии.

Точные расчеты не были сделаны для сложных глаз или для глаз любой другой конструкции, но я сомневаюсь, было ли их становление значительно более медленным.

Как правило, нельзя ожидать увидеть детали глаз в окаменелости, потому что они слишком мягкие, чтобы окаменеть.

Сложные глаза - исключение, потому что большую часть их деталей выдает изящное множество более или менее ороговевших фасеток на наружной поверхности.

Рисунок 5.28 показывает глаз трилобита девонской эры, жившего почти 400 миллионов лет назад.

Он выглядит столь же развитым, как современный сложный глаз.

Это то, что мы должны ожидать, если время, затрачиваемое на эволюцию глаза, незначительно по геологическим меркам.

Основная идея этой главы - что глаза могут эволюционировать легко и быстро, на ровном месте.

Я начал ее ссылкой на авторитетные заключения, что глаза эволюционировали независимо по меньшей мере сорок раз в разных частях животного царства.

На первый взгляд, это сообщение могло бы казаться оспариваемым множеством интпригующих результатов экспериментов, о которых недавно сообщила группа специалистов в Швейцарии, связанная с профессором Вальтером Герингом.

Я кратко объясню, что они нашли, и почему на самом деле это не оспаривает выводы этой главы.

Прежде, чем я начну, я должен принести извинения за невыносимо глупое соглашение, принятое генетиками в присвоении генам названий.

Ген, названный безглазым у плодовой мушки дрозофилы, фактически создает глаза! (Замечательно, не так ли?)

Причина этого бессмысленно запутывающего образца терминологического упрямства фактически довольно проста, и даже довольно интересна.

Мы узнаем, что делает ген, замечая, что происходит, когда что-то идет не так.

Существует ген, который, когда происходит что-то не то (мутация), приводит к отсутствию глаз у мух.

Поэтому положение этого гена на хромосоме называется локусом безглазости (слово "локус" по-латински - "место", и оно используется генетиками для обозначения места на хромосоме, где находятся альтернативные формы гена).

Но обычно когда мы говорим о локусе, названном локусом безглазости, мы на самом деле говорим о нормальной, неповрежденной форме гена в этом локусе.

Отсюда парадокс, что ген безглазости делает глаза.

Это все равно что назвать динамик ‘устройством тишины’, потому что когда вы вынимаете динамик из радио, радио замолкает.

У меня не будет ни того ни другого.

Я испытываю желание переименовать ген безглазости, но это также сбивало бы с толку.

Я не буду, конечно, называть его геном безглазости и приму общепризнанное сокращение ey.

Итак, это общепризнанный факт, что хотя все гены животного присутствуют во всех клетках, лишь незначительная часть этих генов фактически включена или «экспрессирована» в той или иной части тела.

Вот почему печень отличаются от почек, хотя оба содержат один и тот же полный набор генов.

У взрослой дрозофилы ey обычно экспрессируется только на голове, вот почему там развиваются глаза.

Джордж Хайдер, Патрик Каллэертс и Вальтер Геринг открыли экспериментальную процедуру, которая приводила к тому, что еу экспрессировался в других частях тела.

С помощью лечения личинок дрозофилы хитрыми способами, они преуспели в том, что заставляли еу экспрессироваться на усиках, крыльях и лапках.

Удивительно, но подвергнутые лечению взрослые мухи выросли с полностью сформированными сложными глазами на крыльях, лапках, усиках и в других местах (рис. 5.29),

Хоть и немного меньшие, чем обычные глаза, эти "эктопические" глаза представляли собой вполне приличные сложные глаза с большим количеством должным образом сформированных омматидиев.

Они даже функционируют.

Хоть мы не знаем, действительно ли мухи видят ими что-либо, но электрическая запись от нервов у основания омматидиев показывает, что они чувствительны к свету.

Это замечательный факт номер один.

Факт номер два является еще более замечательным.

У мышей есть ген, называемый малый глаз, и есть ген у человека, называемый аниридия.

Они также именуются как генетические негативные скопления: мутационные повреждения этих генов вызывают уменьшение или отсутствие глаза или частей глаза.

Ребекка Кюринг и Уве Валдорф, работающие в той же швейцарской лаборатории, обнаружили, что эти гены еу млекопитающих почти идентичны, в своих последовательностях ДНК, гену еу дрозофилы.

Это означает, что один и тот же ген дошел от отдаленных предков к современным животным, столь же отдаленным друг от друга как млекопитающие и насекомые.

Кроме того, в обоих этих основных ветвях животного царства этот ген, кажется, имеет непосредственное отношение к глазам.

Замечательный факт номер три совершенно потрясающий.

Хайдеру, Каллэертсу и Герингу удалось внедрить ген мыши в эмбрионы дрозофилы.

Удивительно, ген мыши индуцировал эктопические глаза у дрозофилы.

На Рисунке 5.29 (внизу) показан маленький сложный глаз, индуцированный на лапке плодовой мушки с помощью мышиного аналога гена еу.

Кстати заметьте, что был индуцирован сложный глаз насекомого, а не глаз мыши.

Ген мыши просто включил связанный с развитием механизм создания глаза дрозофилы.

Гены с почти такой же последовательностью ДНК, как в еу, были найдены также у моллюсков, морских червей, названных немертинами, и асцидий.

Ген еу может быть универсальным среди животных, и может оказаться общим правилом, что версия гена, взятого от доноров в одной части животного мира, может индуцировать развитие глаза у реципиентов в чрезвычайно отдаленной части животного мира.

Какое значение имеют эти захватывающие серии экспериментов для нашего заключения в этой главе?

Были ли мы неправы когда полагали, что глаза развились сорок раз независимо?

Я так не думаю.

По крайней мере, суть утверждения, что глаза развиваются легко и быстро, остается непоколебимой.

Эти эксперименты, вероятно, означают, что общий предок дрозофилы, мышей, людей, асцидий и так далее имел глаза.

У отдаленного общего предка было некоторое зрение, и его глаза, какую бы форму они ни принимали, вероятно, развились под влиянием последовательности ДНК, подобной современному еу.

Но фактическая форма разных видов глаза, детали сетчаток и линз или зеркал, выбор сложного глаза вместо простого, а если сложный, то выбор между аппозиционным и различными видами суперпозиционного, все это эволюционирует независимо и быстро.

Мы знаем это, глядя на спорадическое — почти что произвольное — распределение этих различных устройств и систем, усеявших животное царство.

Короче говоря, животные часто имеют глаз, который напоминает своих отдаленных родственников больше, чем своих более близких родственников.

Заключение остается непоколебимым благодаря демонстрации того, что общий предок всех этих животных, вероятно, обладал каким-то глазом, и что эмбриональное развитие всех глаз, как представляется, имеет достаточно общего, чтобы быть индуцируемым одной и той же последовательностью ДНК.

После того, как Майкл Лэнд любезно прочитал и подверг критике первый проект этой главы, я пригласил его попытаться визуально представить область глаза на Горе Невероятного, и на рисунке 5.30 показано, что он нарисовал.

Природа метафор такова, что они хороши в одних целях, но не в других, и мы должны быть готовы изменить их, или даже целиком отбросить, когда это необходимо.

Это не первый случай, когда читатель заметит, что Гора Невероятного, притом, что она имеет собственное имя, как Ю́нгфрау (одна из самых известных горных вершин Швейцарии - прим. пер.), на самом деле является гораздо более сложной, со множеством пиков.

Другой крупный специалист по глазам животных, Дэн Нильссон, который также прочел главу в черновике, подвел итог основной идеи, обратив мое внимание на то, что может быть самым причудливым примером ситуативной и приспособительной эволюции глаза.

Три раза независимо, у трех различных групп рыб, эволюционировало так называемое 'четырехглазое' состояние.

Вероятно, самой замечательной из четырехглазых рыб является батилихнопс (рисунок 5.31).

Она имеет типичный рыбий глаз смотрящий наружу в обычном направлении.

Но вдобавок эволюционировал вторичный глаз, разместился в стенке главного глаза и глядит прямо вниз.

Кто знает, что он высматривает?

Возможно, батилихнопс страдает от страшного хищника с привычкой подкрадываться снизу.

С нашей точки зрения, интересно вот что.

Эмбриологическое развитие вторичного глаза абсолютно отличается от основного глаза, хотя мы можем предположить, что его развитие может быть индуцировано в природе версией гена еу.

В частности, как выразился в своем письме ко мне доктор Нильсон: "Этот вид повторно изобрел линзу, несмотря на факт, у она уже у него была.

Это служит хорошим основанием для мнения, что линзе эволюционировать нетрудно."

Ничто не эволюционирует с таким трудом, как мы, люди, это себе представляем.

Дарвин чересчур уж сильно старался лезть из кожи вон, чтобы признать трудность развития глаза.

А его жена позволила себе слишком много, когда выражала свой скептицизм, делая заметки на полях.

Дарвин знал, что он делает.

Креационисты любят цитату, которую я дал в начале этой главы, но они никогда ее не завершают.

После своей риторической уступки Дарвин продолжал:
"Но когда в первый раз была высказана мысль, что солнце стоит, а земля вертится вокруг него, здравый человеческий смысл тоже объявил ее ложной; однако каждый философ знает, что старое изречение Vox populi — vox Dei (глас народа — глас Божий) не может пользоваться доверием в науке."

Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни — в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/30651/105196

Переводчики: cosinus, Irina73, algrid, Dawkinsian