Готовый перевод Climbing Mount Improbable / Поднимаясь на пик невероятного: CHAPTER 7 Kaleidoscopic Embryos. / ГЛАВА 7 Калейдоскопические эмбрионы.

ГЛАВА 7
Калейдоскопические эмбрионы.

ТЕЛА ПОСТРОЕНЫ БЛАГОДАРЯ ПРОЦЕССАМ РОСТА — главным образом в эмбрионе — поэтому мутация, если она должна изменить форму тела, обычно сделает это путем корректировки процессов эмбрионального роста.

Мутация может, например, ускорить рост определенной части ткани в голове эмбриона, приведя, в конечном счете, к впалым щекам у взрослого.

Изменения, которые происходят в начале эмбрионального развития, позже могут привести к драматическим цепным реакциям — возможно, к двум головам или к дополнительной паре крыльев.

Таким резким мутациям, по причинам, которые мы видели в Главе 3, вряд ли будет благоприятствовать естественный отбор.

В этой главе я выскажу другое соображение.

Вид мутаций, над которым может работать естественный отбор, будет зависеть от вида эмбриологии, которой располагает вид.

Эмбриология млекопитающего работает совершенно иным образом, чем эмбриология насекомого.

Там могут быть аналогичные, хотя и меньшие, различия в типах эмбриологии, принятых в различных отрядах млекопитающих.

И суть, к которой я хочу подвести, в том, что некоторые типы эмбриологии, в некотором смысле, могут эволюционировать 'лучше', чем другие.

Я не имею в виду более вероятное мутирование, это совсем другое дело.

Я имею в виду, что разновидности вариаций, подброшенные некоторыми типами эмбриологии, могут быть эволюционно более многообещающими, чем разновидности вариаций, подброшенные другими типами эмбриологии.

Кроме того, форма высокоуровневого отбора, которую я ранее назвал ‘эволюция способности к эволюционированию’, может привести к миру, заселенному типами существ, эмбриологии которых сделали их сильными в эволюционировании.

С точки зрения закоренелого дарвиниста, вроде меня, это могло бы звучать как ужасающая ересь.

В изысканных неодарвинистских кругах естественный отбор не подразумевает выбор среди больших групп.

И разве мы не соглашались в Главе 3, что естественный отбор благоприятствует нулевому уровню мутации (которого, к счастью для будущей жизни, он никогда не достигает)?

Как мы можем сейчас утверждать, что определенный вид эмбриологии может иметь большие "способности" к мутации?

Что ж, может быть, в следующем смысле.

Определенные виды эмбриологии могут быть склонными к изменению определенными способами; другие виды эмбриологии имеют тенденцию изменяться иными способами.

И некоторые из этих способов могут быть, в некотором смысле, более эволюционно плодовитыми, чем другие, возможно, более способны подбросить больший поток новых форм, как это сделали млекопитающие, после того как вымерли динозавры.

Это то, что я имел в виду, когда сделал то довольно странное предположение о некоторых эмбриологиях, обладающими "большими способностями в эволюционировании", чем другие.

Довольно хорошая аналогия - калейдоскоп, если не считать того, что калейдоскопы связаны с визуальной красотой, а не практичным проектом.

Цветные осколки в калейдоскопе сбиваются в случайную кучу.

Но из-за зеркал, расположенных в инструменте под хитрыми углами, мы видим через окуляр витиеватую симметричную форму, схожую со снежинкой.

Случайные постукивания по корпусу ('мутации') вызывают небольшие перемещения в груде осколков.

Но мы, глядя в окуляр, видим это как изменения, которые повторяются симметрично во всех точках снежинки.

Мы снова и снова постукиваем по корпусу и, кажется, бродим по маленькой пещере Аладдина, с формами, украшенными яркими драгоценностями.

Сущность калейдоскопа - многократное повторение.

Случайные изменения повторяются со всех четырех сторон света.

Или их может быть не четыре, а некоторое другое количество, в зависимости от числа зеркал.

Тоже с мутациями, хотя они сами по себе являются одним изменением, однако могут иметь свои эффекты, повторенные в различных частях тела.

Мы можем рассматривать это как еще один вид неслучайности мутаций, добавляя к тем, с которыми мы имели дело в Главе 3.

Количество повторов зависит от типа эмбриологии.

Я должен сказать о различных видах калейдоскопической эмбриологии.

Это был опыт размножения биоморфов, и в частности опыт помещения програмы 'зеркала' (см. ниже) в программу "Слепой часовщик", что вынудило меня признать важность калейдоскопической эмбриологии.

Поэтому не случайно, что для иллюстраций в этой главе я буду широко использовать биоморфов и других компьютерных животных.

Во-первых симметрия, и мы начнем с ее отсутствия.

Сами мы довольно симметричны (хотя и не совсем), как и большинство других животных, которых мы встречаем, так что склонны забывать, что симметрия - не очевидное качество, которым должно обладать любое живое существо.

Некоторые группы простейших (одноклеточных животных) являются асимметричными: разрежьте их так, как вам хочется, и два кусочка не будут идентичными или зеркальными отображениями друг друга.

Каким будет влияние мутаций на чисто асимметричных животных?

Чтобы объяснить это, проще всего перейти к компьютерным биоморфам.

Все девять биоморфов на рис 7.1а - мутантные варианты одной формы, и все получаются благодаря эмбриологии, которая не имеет ограничений симметрии.

Симметричные формы не запрещены, но нет никакого особого стремления их создавать.

Мутации просто изменяют форму, вот и все: никакие 'калейдоскопические' эффекты или 'зеркала' не заметны.

Но посмотрите еще на некоторых биоморфов (рисунок 7.1b).

Это также мутантные формы друг друга, но в их эмбриологии есть встроенное правило симметрии: программа была модифицирована, чтобы включать "программное зеркало" вдоль срединной линии.

Мутации могут изменять всевозможные вещи, так же, как для асимметричных биоморфов, но любое случайное изменение в левой стороне отразится на правой.

Эти формы выглядят более 'биологическими', чем асимметричные формы предыдущего рисунка.

Вы можете представить себе правило симметрии в эмбриологии как ограничение или 'принуждение'.

Таким образом, в строгом смысле, неограниченная эмбриология теоретически способна к производству как симметричных форм, так и асимметричных, и поэтому более изобилует формами.

Но в этой главе мы увидим, что ограничение симметрией может оказаться обогащением: полной противоположностью ограничения.

Проблема неограниченной эмбриологии состоит в том, что она должна проходить через несметное число форм, прежде чем случайно возникнет симметричная форма.

И даже тогда долгожданной симметрии будут постоянно угрожать мутации будущих поколений.

Если, независимо от того, что еще может варьироваться, симметрия почти всегда будет желательной, ограниченная эмбриология будет гораздо более 'продуктивной,' к тому же более приятной глазу.

В отличие от неограниченной эмбриологии, она не будет напрасно тратить время, подбрасывая асимметричные формы, которые все равно не удачны.

В самом деле, большинство животных, включая нас самих, в значительной степени, хотя и не полностью, симметричны в плоскости право-лево.

Красота сама по себе не важна, поэтому мы должны спросить, почему, в практическом смысле, лево - правая симметрия должна быть желательной характеристикой.

Есть некоторые зоологи, преданные идее восемнадцатого века о том, что в отношении главных архитектурных особенностей, таких как симметрия, животные таковы, каковы они есть, из-за некоторой почти мистической преданности "фундаментальному плану тела" или Bauplan.

(Bauplan - просто немецкое слово обозначающее проект.

Обычно человек переключается на другой язык, чтобы высказаться более глубокомысленно - "эти трубные ноты с глубин Рейна", как саркастически выразился сэр Питер Медавар.

Но на самом деле, если мне будет позволено мимоходом пошутить, есть ирония в "проекте", поскольку он предполагает "редукционистское", однозначное соответствие между планом и зданием, которое в генетическом контексте оскорбляет идеологические чувства людей, больше всего любящих слово Bauplan).

Я предпочитаю англосаксонскую простоту своего коллеги доктора Генри Беннет-Кларка, с которым я обсудил эти вопросы: Все вопросы о жизни имеют один и тот же ответ (хотя он не всегда может помочь): естественный отбор.

Без сомнения, детали преимуществ лево-правой симметрии варьируются у различных видов животных, но он также делал общие предложения, вроде такого.

Большинство животных или подобно червю, или происходит от подобных червю предков.

Если подумать о том, каково это, быть червем, логично, чтобы рот был на одном конце – на том, который первым наталкивается на пищу - а анус на другом, так что вы можете оставлять отходы позади, а не поедать их случайно.

Это определяет перед и зад.

Затем мир обычно налагает значительное различие между верхом и низом.

Минимальной причиной для этого является гравитация.

В частности многие животные перемещаются по поверхности, такой как земля или морское дно.

Разумно, что в силу различных детальных причин, сторона животного, ближайшая к земле, должна отличаться стороны, ближайшей к небу.

Это определяет дорсальную (спина) и вентральную (живот) стороны, и поэтому, учитывая, что у нас уже есть передняя и задняя часть, мы теперь также имеем левую и правую сторону.

Но почему левые и правые стороны должны быть зеркальными отображениями друг друга?

Короткий ответ - почему бы и нет?

В отличие от передне-задней асимметрии и асимметрии верх/низ, которые имеют хорошие обоснования, нет никаких общих причин полагать, что лучшая форма для левой стороны будет отличаться от лучшей формы для правой стороны.

Действительно, если есть лучший способ устройства левой стороны, разумно предположить, что лучшая правая сторона разделит те же самые качества.

Точнее сказать, любое серьезное отклонение от лево/правой зеркальной симметрии может привести к тому, что животное будет ходить по кругу, вместо того, чтобы следовать кратчайшим расстоянием между двумя точками.

Учитывая, что, по каким бы то ни было причинам, желательно, чтобы левые и правые стороны эволюционировали вместе, как сцепленные замком зеркальные отображения, эмбриологии, которые являются 'калейдоскопическими' с единственным 'зеркалом' вдоль срединной линии, будут иметь преимущество.

Новые мутации, которые несут положительные изменения, будут автоматически отражаться на обеих сторонах.

Что такое не-калейдоскопическая альтернатива?

Эволюционная линия может сначала добиться полезных изменений, скажем, в левой части тела.

Затем необходимо будет в течение многих поколений асимметрии ожидать появления соответствующий правосторонней мутации.

Легко понять, что калейдоскопическая эмбриологии вполне может иметь преимущество.

Возможно, поэтому существует своего рода естественный отбор в пользу калейдоскопических эмбриологий, носящих все более и более ограничительный (но все же соответственно продуктивный) характер.

Это не означает, что лево/правая асимметрия никогда не может развиться.

Иногда происходят мутации, которые затрагивают одну сторону более сильно, чем другую.

Есть особые причины, почему асимметричные мутации иногда желательны, например, чтобы подогнать животы раков-отшельников к спиральным раковинам, и тогда естественный отбор действительно им благоприятствует.

Мы уже встречались с плоскими рыбами, такими как камбала, палтус и морские языки, в главе 4 (см. рисунок 4.7).

Камбала устроилась на своей первоначально левой стороне, а левый глаз перекочевал на правую, теперь верхнюю сторону.

Палтусы сделали то же самое, за исключением того, что они лежат на правом боку, что может, хотя и не обязательно, указывать на то, что эта особенность у них эволюционировала независимо.

Предковая левая поверхность камбалы стала функционально нижней, держащейся ближе ко дну, и, соответственно, она стала плоской и серебристой.

Предковая правая поверхность стала функционально верхней, направленной к небу, и, соответственно, стала изогнутой формы и камуфлированного цвета.

Предковая дорсальная (спина) и вентральная (живот) стороны стали функционально левыми и правыми сторонами.

Их соответствующие плавники, спинной и анальный, обычно столь же отличающиеся, стали почти точными зеркальными отображениями, как функционально левый и правый плавники.

Вновь обретенная лево-правая симметрия камбалы и палтуса - фактически, хорошая демонстрация силы естественного отбора, противопоставленного глобально фундаментальным планам тела.

Было бы интересно (и возможно) обнаружить, отражаются ли мутации у камбалы автоматически на (новых) левой и правой сторонах (то есть, бывших дорсальной и вентральной сторонах).

Или они до сих пор, следуя предковому образцу, автоматически отражаются на (бывших) левой и правой сторонах (теперь нижней и верхней)?

Была ли разница между серебристой и закамуфлированной стороной камбалы достигнута вопреки враждебной, старой калейдоскопической эмбриологии, или при помощи дружественной, новой калейдоскопической эмбриологии?

Независимо от ответа на эти вопросы, это служит иллюстрацией того, что «враждебная» и «дружественная» (к эволюции) - соответствующие слова, используемые в отношении эмбриологии.

Еще раз, рискнем ли мы предположить, что несколько более высокоуровневый естественный отбор может действовать так, чтобы улучшить дружественность эмбриологий к определенным видам эволюции?

С позиции этой главы, важным в лево/правой симметрии есть то, что любая мутация проявляет свои эффекты на животном одновременно в двух местах вместо одного.

Именно это я подразумеваю под калейдоскопической эмбриологией: мутации как будто отражаются.

Но лево-правая симметрия не является единственным видом.

Есть и другие плоскости, на которых могут быть расположены мутационные зеркала.

Биоморфы на рисунке 7.1c симметричны не только в лево-правой, но также и в продольной плоскости.

Это как будто два зеркала установлены под прямым углом.

Реальных живых существ с этой «дву-зеркальной эмбриологией» труднее найти, чем лево-право симметричных.

Венерин пояс - планктонный пловец лентовидной формы, принадлежащий к необычному типу гребневиков или ктенофор, является спектрально прекрасным примером.

Чаще можно обнаружить калейдоскопические эмбриологии, которые соответствуют четырехсторонней симметрии, как биоморфы на рисунке 7.1d,

Многие медузы проявляют этот образец симметрии.

Представители их типа плавают в море (как сами медузы) или прикреплены ко дну (как актинии), поэтому они не испытывают продольного давления, которые мы обсуждали для ползающих животных, таких как черви.

У них есть все основания обладать верхней и нижней стороной, но они не испытывают давления ни спереди и сзади, ни слева и справа.

Поэтому, взглянув сверху, нет особых причин предпочитать какое-либо направление больше, чем другие, и они, действительно, «радиально симметричны».

Медуза на рисунке 7.2, радиально симметрична в четырех направлениях, но другое их количество, как мы увидим, является обычным делом.

Этот рисунок, как и многие другие в этой главе, был нарисован знаменитым немецким зоологом девятнадцатого века Эрнстом Геккелем, который также оказался блестящим иллюстратором.

Животные с этим видом симметрии способны к огромному разнообразию форм, но с ограничением, которое, я снова предполагаю, может оказаться не столько ограничением, сколько «калейдоскопическим" расширением возможностей.

Случайные изменения затрагивают все четыре стороны одновременно.

Поскольку, наряду с этим, части, которые повторяются четыре раза, часто сами являются зеркальным, каждая мутация фактически повторяется восемь раз.

Это очень ясно видно в случае со ставромедузой на рисунке 7.2, которая имеет восемь маленьких пучков, по два в каждом углу.

По-видимому, мутация в форме пучка проявилась восемь раз.

Чтобы увидеть, на что была бы похожа радиальная симметрия при отсутствии этого дополнительного удвоения, посмотрите на биоморфов на рисунке 7.1e.

Довольно трудно найти реальных животных с подобной 'свастикой' или симметрией 'Острова Мэн', но на рисунке 7.3 показано то, что мы ищем.

Это сперматозоид речного рака.

Большинство радиально симметричныех животных, сколько бы радиусов симметрии у них ни было, добавляют лево-правую зеркальную симметрию в пределах каждого радиуса.

Поэтому, с нашей точки зрения подсчета количества "отражений" данной мутации, необходимо подсчитать количество радиусов, а затем умножить их на два.

Типичная морская звезда, поскольку каждый из пяти ее лучей лево-право симметричен, можно сказать, "отражает" каждую мутацию десять раз.

Геккель особенно любил рисовать одноклеточные организмы, такие как диатомовые водоросли рис 7.4.

Здесь мы видим калейдоскопическую симметрию с двумя, тремя, четырьмя, пятью и более «зеркал» в дополнение к лево-правому зеркалу в каждом радиусе.

Для каждого вида симметрии эмбриология такова, что мутации действуют не в одном месте, а в некотором фиксированном количестве мест.

К примеру, пятиконечная звезда в верхней части на рисунке 7.4 может мутировать, произведя более острые лучи.

В этом случае все пять лучей станут более острыми одновременно.

Мы не должны ждать пять отдельных мутаций.

По-видимому, различное количество зеркал - самостоятельные (намного более редкие) мутации друг от друга.

Возможно, трехконечная звезда могла бы иногда видоизменяться, например, в пятиконечную звезду.

Для меня чемпионами всех микроскопических калейдоскопов являются радиолярии, другая планктонная группа, которой Геккель уделяет особое внимание (рис. 7,5).

Они также иллюстрируют красивые симметрии различных порядков, что эквивалентно калейдоскопам с двумя, тремя, четырьмя, пятью, шестью и более зеркалами.

Они обладают крошечными скелетами, сделанными из мела с красотой и изяществом, вписанной в них калейдоскопической эмбриологией.

Калейдоскопической шедевр на рисунке 7.6, мог бы быть задуман мечтательным архитектором Бакминстером Фуллером

(которого мне когда-то посчастливилось услышать, в его девяносто, читающего лекции в течение трех завораживающих часов без передышки).

Как и его геодезические купола, рисунок опирается в своей силе на структурно надежную геометрическую форму треугольника.

Совершенно очевидно, что это продукт калейдоскопической эмбриологии высокого порядка.

Любая мутация будет отражена очень большое количество раз.

Точное количество не может быть определено из этого рисунка.

Другие радиолярии, нарисованные Геккелем, использовались химическими кристаллографами в качестве иллюстраций тел правильной формы, известных с древних времен, таких как октаэдр (восемь треугольных граней), додекаэдр (двенадцать пятиугольных граней) и икосаэдр (двадцать треугольных граней).

Действительно Д'Арси Томпсон, с которым мы сталкивались в связи с раковинами улитки, утверждал бы, что эмбриологии этих изящных радиолярий имеют больше общего с ростом кристаллов, чем с эмбриональным развитием в нормальном смысле.

В любом случае, одноклеточные организмы, такие как диатомовые водоросли и радиолярии, неприменно обладают эмбриологией совершенно другого типа, чем многие одноклеточные, и любое подобие между их калейдоскопами, вероятно, будет случайным.

Мы уже видели пример четырехсторонне симметричных многоклеточных животных - медуз.

Четырехсторонняя, или кратная четырем, симметрия распространена среди таких медуз, и это предположительно легко достигается простым дублированием некоторых процессов в ранней эмбриологии.

Есть также шестисторонне симметричные медузы, например, из гидроидной группы, известной как трахимедузы (рис. 7,7).

Самые известные представители пятисторонней симметрии – иглокожие. Это большой филюм колючих морских существ, который включает морских звезд, морских ежей, офиур, морских огурцов и морских лилий (рисунок 7.8).

Предполагалось, что современные пятисторонне симметричные иглокожие произошли от далеких трехсторонне симметричных предков, но они были пятисторонне симметричными более чем полмиллиарда лет, и заманчиво рассматривать пятистороннюю симметрию как центральную часть одного из тех чрезвычайно консервативных Baupläne, которые так любят вдохновленные зоологи.

К сожалению для этого идеалистического представления, мало того, что существует изрядное меньшинство видов морских звезд с количеством лучей, иных, чем пять, но даже в пределах почтенных пятиконечных видов иногда появляются особи-мутанты с трех-, четырех- или шестисторонней симметрией.

С другой стороны, вопреки тому, что мы могли бы ожидать от нашего простого анализа качеств, необходимых, чтобы быть ползающим по дну животным, даже иглокожие, которые ползают, как правило, радиально симметричны.

И они, кажется, относятся к своей радиальной симметрии серьезно, в том смысле, что им все равно, в каком направлении двигаться: ни один из лучей не лучше другого.

В любой момент времени одна из рук морской звезды будет "ведущей", но время от времени ведущая роль переходит к другой руке.

Некоторые иглокожие заново открыли лево-правую симметрию в течение эволюционного времени.

По сути норные животные, морские ежи, которых песок должен подвергать экстремальным давлениям в направлении течения, заново открыли для себя передне-заднюю асимметрию и добавили поверхностную лево-правую асимметрию к своей форме, основанной на узнаваемой форме пятилучевйх морских ежей.

Иглокожие - такие изящные живые существа, что, когда я пытался выводить реалистичных биоморфов программой "Слепой Часовщик", я, естественно, стремился добиться сходства с ними.

Все попытки вывести пятистороннюю симметрию были обречены.

Эмбриология "Слепого Часовщика" не была по-настоящему калейдоскопической.

Не хватало необходимого количества "зеркал".

Фактически, как мы увидели, некоторые странные иглокожие отступают от пятисторонней симметрии, и я "мухлевал", имитируя морских звезд, офиур и змеехвосток с четными числами радиусов (рисунок 7.9).

Но нельзя уйти от того факта - на самом деле он иллюстрирует главный вопрос этой главы - что существующая версия компьютерной программы "Слепой Часовщик" неспособна выдавать пятисторонне симметричных биоморфов.

Чтобы исправить это, я должен был бы внести изменение в саму программу (новое 'зеркало', а не только количественную мутацию к существующему гену), чтобы обеспечить новый класс калейдоскопических мутаций.

Если бы это было сделано, я уверен, что обычный, хотя и довольно длительный процесс случайных мутаций и отбора, представил бы гораздо лучшие подобия большинства основных групп иглокожих.

Оригинальная версия программы, как описано в "Слепом Часовщике", была способна производить лишь лево-правые симметричные мутации.

Настоящая, имеющиеся в продаже, программа способна производить четырехсторонне симметричных биоморфов, и биоморфов с 'Островом Мэн' или 'свастикой', что является результатом моего решения переписать ее таким образом, чтобы поместить набор ‘программынх зеркал’ под генетический контроль.

Я говорил о различных видах симметрии как о примерах калейдоскопических эмбриологий.

Менее геометрически наглядным, но столь же важым в мире реальных животных, является феномен сегментации.

Сегментация означает последовательное повторение по мере движения от передней к задней части тела обычно длинных, лево-право симметричных животных.

Наиболее очевидные примеры сегментированных животных - это кольчатые черви (дождевые черви, черви-пескожилы, нереиды и рифтии) и членистоногие (насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и т.д.), но мы, позвоночные животные, сегментированы тоже, хотя несколько иным способом.

Так же как поезд представляет собой серию грузовых или пассажирских вагонов, каждый из которых, в основном, подобен другим, но отличается в деталях, у членистоногих есть ряд сегментов, которые могут отличаться друг от друга в деталях.

Многоножка походит на товарный поезд со всеми его почти одинаковыми вагонами.

Вы можете представить себе других членистоногих как прославленных многоножек: поезда с различными специальными грузовыми и пассажирскими вагонами (рисунок 7.10).

Организация тела многоножки представляет собой простой способ.

Существует пространственное повторение по всей длине поезда, а также лево-правое зеркальное отображение в каждом сегменте.

Но, если мы отвлечемся от многоножек и их разновидностей, в эволюции сегментов существует устойчивая тенденция становиться все более отличающимися друг от друга: не все мутации просто повторяются в каждом сегменте.

Насекомые подобны многоножкам, которые потеряли ноги во всех сегментах, кроме трех (сегменты семь, восемь и девять, считая спереди).

Пауки сохранили ноги на четырех сегментах.

На самом деле пауки и насекомые сохранили больше своих примитивных конечностей.

Просто они преобразовали их для других целей, вроде антенн или челюстей.

Омары и, в большей степени, крабы добились некалейдоскопического дифференцирования среди сегментов.

У гусениц обычно есть три пары ног, ‘присущих насекомым’, около головы, но они также повторно изобрели ноги сзади.

Эти повторно изобретенные ноги более мягкие, и довольно сильно отличаются от типичных скованных броней ног, растущих от трех грудных сегментов.

Насекомые также обычно имеют крылья на седьмом и восьмом сегментах.

У некоторых насекомых нет крыльев, и у их предков никогда их не было.

Другие насекомые, например, блохи и рабочие муравьи, потеряли за эволюционное время крылья, которые когда-то были у их предков.

Рабочие муравьи имеют генетическую возможность отращивать крылья: каждый рабочий мог бы быть королевой, если бы он был выращен по-другому, а у королевы есть крылья.

Интересно, что королева обычно теряет крылья в течение жизни, иногда откусывая их, когда заканчивает свой брачный полет и готова поселиться под землей.

Крылья мешают под землей, также как мешают там, где живут блохи, в густом лесу из меха или перьев их хозяев.

Тогда как блохи потеряли обе пары крыльев, мухи (а существует великое множество представителей большого семейства мух, включая комаров) потеряли одну пару крыльев и сохранили другую пару.

Вторая пара крыльев сохранилась в очень уменьшенной форме, в виде "жужжалец", крошечных ножек, торчащих прямо за рабочими крыльями (рис. 7.11).

Вам не нужно быть инженером, чтобы увидеть, что жужжальца не будут работать как крылья.

Вы должны быть очень хорошим инженером, чтобы увидеть, чем они являются на самом деле.

Они, похоже, представляют собой крошечные инструменты стабилизации, делающие для насекомого работу, подобную той, что делает гироскоп для самолета или ракеты.

Жужжальца вибрируют с частотой взмаха крыльев.

Крошечные датчики в основе жужалец обнаруживают изменение сил в трех направлениях, известных пилотам как тангаж, крен и рыскание.

Для эволюции типично уметь приспосабливаться и использовать то, что уже есть.

Инженер, проектирующий самолет, сел бы за чертежную доску и спроектировал бы стабилизирующий инструмент с нуля.

Эволюция достигает того же результата, изменяя то, что уже есть, в данном случае крыло.

Просто имеющие сегменты эволюционируют, чтобы отличаться от друг друга, не калейдоскопически, а совершенно наоборот.

Но есть другие способы изменения, которое мы видим как калейдоскопические, в более сложном смысле, чем мы до сих пор встречали.

Часто тела членистоногих имеют структуру, довольно похожую на предложение с круглыми скобками.

(Если открыть скобки в предложении [внутренние скобки <like this="this"> должны быть надлежащим образом вложенны] скобки в конце концов должны быть снова закрыты. </like>)

Фраза в скобках может быть расширена или сокращена, но, независимо от того, какова ее длина, если есть открывающая скобка, "(", должна быть и закрывающая, ")".

То же самое «правильное вложение» относится к кавычкам.

Интереснее то, что это также относится к вложению в предложения придаточных предложений.

‘Человек, который сел на булавку...’

походит на открытую скобку, требуя возвращения к главному глаголу.

Вы можете сказать, ‘Человек подскочил’, и вы можете сказать, ‘Человек, который сел на булавку, подскочил’, но вы не можете остановиться на словосочетании «человек, который сел на булавку», за исключением ответа на вопрос или подписи к картине, когда завершение предложения неявно.

Грамматически правильные предложения требуют надлежащего вложения.

Подобным же образом, у креветок, омаров и раков шесть передних сегментов, жестко сочлененных на переднем конце, а на заднем конце особые сегменты, называемые тельсоны.

Что происходит между ними - более изменчиво.

Мы увидели одну разновидность калейдоскопической мутации, зеркальную мутацию, отраженную относительно различных плоскостей симметрии.

"Грамматически правильные" мутации были бы калейдоскопическими в другом смысле.

Снова же, разрешенные изменения ограничены, но в данном случае не симметрией, а правилами, такими как: "Не имее значения, сколько изменений в количестве суставов вы допускаете в середине ноги, нога должна заканчиваться когтем."

Мы с Тедом Кехлером из компьютерной компании Apple сотрудничали в написании компьютерной программы эмбриологических правил такого типа.

Она похожа на программу "Слепой часовщик", но "животные", которых она создавала, назывались артроморфами, и их эмбриология подчинялась правилам, которых не было в эмбриологии биоморфов.

Компьютерные артроморфы - это поезда сегментированных тел, как реальные членистоногие.

Каждый сегмент содержит округлую частичку тела - точная форма и размер контролируются "генами", такими как гены биоморфов.

В каждом сегменте могут быть (а могут не быть) суставчатые ноги, торчащие в обе стороны.

Которые тоже контролируется генами, и это гены толщины ног, количества сегментов, длины каждого сустава и его угла.

Может быть коготь на конце ноги (а может не быть), и это тоже, вместе с формой, контролируется генами.

Если у артроморфов была бы эмбриология такого же типа, как у биоморфов, был бы ген, называемый NSeg, определяющий число сегментов.

NSeg просто обладал бы значением, которое могло бы мутировать.

Если бы у NSeg было значение 11, у животного было бы 11 сегментов.

Был бы другой ген, называемый NJoint, который контролировал бы число суставов в каждой конечности.

Независимо от того, насколько по-разному они могут выглядеть - а я горжусь и радуюсь их разнообразию

- все биоморфы в "сафари-парке" на Рисунке 1.16 имеют совершенно одинаковое количество генов, шестнадцать.

У первоначальных биоморфов "Слепого часовщика" было лишь девять генов.

У цветных биоморфов больше генов (тридцать шесть), и программу нужно было полностью переписать с учетом этого.

Это три различных программы.

Артроморфы работают не так.

У них нет постоянного набора генов.

Они обладают более гибкой генетической системой (любители программирования - единственные читатели, которые пожелают узнать, что гены артроморфа хранятся как Связанный Список со Ссылками, в то время как биоморф хранится как фиксированная запись в языке программирования Паскаль).

Новые гены могут спонтанно возникнуть в эволюции артроморфа благодаря дублированию старых генов.

Иногда гены дублируются по одному.

Иногда они дублируются в иерархически структурированных кластерах.

Это означает, что теоретически у мутантного ребенка может быть вдвое больше генов, чем у его родителя.

Когда новый ген или набор генов появляется путем дублирования, новые гены возникают с теми же значениями, что и те, от которых они были дублированы.

Удаление - возможный вид мутации, так же как и дублирование, таким образом, число генов может уменьшится, так же как и вырасти.

Дублирование и удаление проявляются как изменения в форме тела, и, следовательно, подвержены отбору (искусственному отбору на глаз, что касается биоморфов).

Часто изменение числа генов проявляется как изменение числа сегментов (рис. 7.12).

Оно также может проявляться в виде изменения количества соединений в конечности.

В обоих случаях проявляется «грамматическая» тенденция вставлять и удалять вагоны из поезда, оставляя передние и задние вагоны нетронутыми.

Дублирование или удаление сегментов может произойти в середине животного, а не только в его конце.

И дублирование или удаление суставов могут произойти в середине конечности, а не только в ее конце.

Именно это придает эмбриологии артроморфов его 'грамматическое' свойство: его способность удалять, или соединять, аналог целого придаточного или фразового предложения в середине большего 'предложения'.

Помимо их свойства 'грамматических' вложений, артроморфы имеют дополнительную особенность калейдоскопической эмбриологии.

Каждая количественная деталь тела артроморфа (например, угол определенного когтя или ширина определенного сегмента) зависит от трех генов, численные значения которых перемножаются способом, который я сейчас объясню.

Существует ген, характерный для рассматриваемого сегмента, ген, который относится к целому животному, и ген, который относится к подпоследовательности сегментов, называемой тагма.

Тагма - слово, которое пришло из реальной биологии.

Примеры тагм у реальных животных - грудная клетка и брюшко насекомых.

Для любой определенной детали, такой как угол когтя, есть следующие три совместно влияющих на нее гена.

Во-первых, ген, который является специфическим для отдельного сегмента.

Он не калейдоскопический для всех, потому что когда он мутирует, он влияет только на рассматриваемый сегмент.

На Рисунке 7.13a показан артроморф, у которого каждый сегмент имеет различные значения гена сегментного уровня для угла когтя.

В результате получается, что каждый сегмент имеет свой угол когтя.

Кстати, у всех артроморфов, есть простая лево-правая симметрия.

Перейдем ко второму из трех генов, который влияет, скажем, на угол когтя. Он влияет на все сегменты тела животного.

Когда он мутирует, когти во всех сегментах одновременно изменятся по всей длине животного.

На Рисунке 7.13b показан артроморф, такой же, как на Рисунке 7.13a, за исключением того, что когти немного втянуты — укорочены.

Ген, влияющий на размер когтя на уровне всего животного, мутировал к меньшему значению.

Результат состоит в том, что отдельные когти сокращаются, тогда как на сегментном уровне их свойства друг относительно друга сохраняются.

Математически, как я уже сказал, этот эффект достигается путем умножения числового значения каждого отдельного гена угла когтя на сегментном уровне на числовое значение гена угла когтя для всего тела.

Угол когтя, конечно, является только одной из многих количественных деталей, совместно определяемых подобными итогами перемножения на всем протяжении «поезда».

Существует гены всего тела, влияющие, скажем, на длину ноги, и они перемножаются со значениями генов длины ноги на сегментном уровне.

На Рисунке 7.13c и d показаны артроморфы, которые не имеют различий между сегментами, но которые отличаются друг от друга геном угла когтя на уровне целого организма.

Третий класс гена влияет на дискретную область тела – тагму, вроде грудного отдела насекомого.

Тогда как насекомые имеют три тагмы, артроморфы эволюционируют, чтобы иметь их любое число, и у каждой тагмы может быть любое число сегментов: изменения и в количестве сегментов, и в количестве тагм сами подвергаются мутации 'грамматическим' способом, который мы уже обсудили.

У каждой тагмы есть ряд генов, которые влияют на форму тела, его конечности и когти в пределах этой тагмы.

Например, у каждой тагмы есть ген, который влияет на угол всех когтей в пределах этой тагмы.

На Рисунке 7.13f показан артроморф с тремя тагмами.

Большинство параметров изменяется между тагмами больше, чем в пределах любой тагмы.

Эффект достигается путем умножения значений генов, таким же образом, как мы уже видели для генов всего тела.

Подводя итог, окончательный размер каждого признака, скажем угла когтя, достигается умножением численных значений трех генов: сегментного гена для угла когтя, гена тагмы для угла когтя и гена всего организма для угла когтя.

Так как умножение на нуль дает нуль, из этого следует, что если, скажем, значение гена конечности в данной тагме было равно нулю, в сегментах тагмы не будет конечностей вообще, как на брюшных сегментах у осы, независимо от значения генов на двух других уровнях.

На Рисунке 7.13g показана дочь артроморфа с Рисунка 7.13f, у которой мутировал ген размера конечности на уровне третьей тагмы.

На Рисунке 7.13h - другая дочь артроморфа с Рисунка 7.13f, но в этом случае мутировал ген конечности, принадлежащий только одному сегменту.

Артроморфы, в таком случае, обладают своего рода трехступенчатой калейдоскопической эмбриологией.

Они могут мутировать в пределах одного сегмента, и в этом случае изменение отражается только один раз, на противоположной стороне тела.

Они также калейдоскопические на уровне «сороконожки» или целого организма: мутация на этом уровне пространственно повторяется по сегментам тела (а также через лево-правую зеркальность).

И они калейдоскопические на промежуточном уровне, уровне 'насекомого' или тагма: мутация на этом уровне затрагивает все сегменты в одном локальном кластере сегментов, но не в остальном теле.

Я предполагаю, что, если бы артроморфам пришлось бороться за жизнь в реальном мире, их трехуровневые калейдоскопические мутации могли бы иметь преимущество, по той же причине, основанной на эволюционной экономике, о которой мы уже говорили в случае зеркальной симметрии.

Если, скажем, конечности средней тагмы тела функционируют как ноги, в то время как конечности задней тагмы тела выполняют функцию жабр, имеет смысл, чтобы эволюционные улучшения повторились бы серийно по сегментам одной тагмы, но не других: улучшение придатков для ходьбы вряд ли принесут пользу придаткам для дыхания.

Следовательно, могут быть преимущества в обладании классом мутаций, которые, когда они впервые появляются, уже отражены во всех сегментах тагмы.

С другой стороны, может быть больше особых преимуществ в создании детального, специализированного регулятора конечностей в отдельных сегментах, в этом случае могут быть предпочтительнее эмбриологии, у которых есть дополнительная тенденция подбросывать мутации, которые являются только лево-право зеркальными.

Наконец, иногда могут быть преимущества у мутаций, одновременно проявляющихся во всех сегментах тела. Они не полностью перевешивают существующие различия между сегментами и между тагмами, но делают их весомее, например, путем умножения.

В качестве запоздалой мысли, вдохновленной биологией, мы с Тедом Кехлером ввели "градиентные" гены в нашу программу артроморфов.

Градиентный ген следит за тем, чтобы определенная особенность артроморфа, такая как угол когтя, не фиксировалась при переходе от передней части животного к задней, а постепенно увеличивалсь (или уменьшалсь).

На Рисунке 7.13e показаны артроморфы, у которых нет различий между сегментами, кроме (отрицательного) градиента размеров сегмента.

Тело сужается от передней части к задней.

Артроморфы размножаются и эволюционируют с помощью искусственного отба так же, как и биоморфы.

Родительский артроморф располагается в центре экрана, окруженный своими случайно мутировавшими потомками.

Как в случае с биоморфами, отбирающий человек видит не гены, а только их последствия — формы тела - и выбирает, какие будут размножаться (и снова же, бесполо).

Выбранный артроморф скользит к центру и окружает себя выводком своих мутантных потомков.

По мере смены поколений, изменение количества генов, и изменение их значений, происходит за кулисами, благодаря случайным мутациям.

Все, что видит отбирающий человек - постепенно эволюционирующую последовательность артроморфов.

Так же, как все компьютерные биоморфы, можно сказать, были выведены, так же можно сказать, что были выведены все артроморфы.

Аккуратная штриховка сегментов тела, заставляющая их выглядеть объемными, является косметическим приемом, который не изменяется в существующей программе, хотя это легко может быть поставлено под (трехуровневый) генетический контроль в будущих версиях программы.

По аналогии с сафари парком биоморфов на Рисунке 1.16, Рисунок 7,14 - это зоопарк артроморфов, которых я время от времени разводил искусственным отбором, обычно выбирая в пользу своего рода биологического реализма.

Этот зоопарк включает в себя формы, которые отличаются на всех уровнях калейдоскопической эмбриологии.

Вы можете узнать существ с сужающимися телами, как обладателей по крайней мере одного градиентного гена.

Вы можете обнаружить четкое разделение на тагмы: группы соседних сегментов, похожих друг на друга больше, чем они похожи на другие сегменты.

Но даже среди сегментов в пределах тагмы вы все равно можете обнаружить некоторые изменения в форме.

Реальные насекомые, ракообразные и пауки, изменяются подобным же многоуровневым калейдоскопическим образом.

Особенно показательны так называемые гомеозисные мутации реальных членистоногих, мутации, которые заставляют один сегмент изменяться так, чтобы он следовал за образцом развития, нормального для другого сегмента.

Рис 7,15 показывает примеры так называемых гомеозисных мутаций у плодовой мушки дрозофилы и у гусеницы тутового шелкопряда.

У нормальной дрозофилы, как у всех мух, есть только одна пара крыльев.

Вторая пара крыльев заменена на жужжальца, как было описано выше.

На снимке показан мутант дрозофилы, у которого не только существует вторая пара крыльев вместо жужжальцец, весь второй грудной сегмент повторяется вместо третьего грудного сегмента.

У артроморфов этот эффект был бы достигнут 'грамматическим' дублированием, сопровождаемым удалением.

Рисунок 7.15b показывает мутантную гусеницу тутового шелкопряда.

У нормальных гусениц есть три 'законных' суставчатых ноги, как у любого другого насекомого, хотя, как я сказал, на их задних сегментах есть более мягкие, 'повторно изобретенные' ноги.

Но у гусеницы-мутанта в нижней части рисунка 7.15 есть девять пар 'законных' суставчатых ног.

Произошло то, что сегменты грудной тагмы были дублированы, так же, как у правого артроморфа на рисунке 7.12.

Самая известная гомеозисная мутация - ‘антеннапедия’ у плодовых мушек дрозофил.

Мухи с этой мутацией имеют нормального вида ноги, торчащие из суставной ямки, где должна быть антенна.

Производящий ноги механизм был включен в неправильном сегменте.

Такие мутанты довольно причудливые и вряд ли смогут выжить в природе, другими словами, эволюция вряд ли будет внедрять гомеозисные мутации.

Поэтому я не поверил своим глазам, когда проходил (довольно поспешно, поскольку я брезглив во всем, что касается еды) мимо стола, заваленного длинноногими морепродуктами на банкете в Австралии.

Животное, которое привлекло мое внимание, известно австралийским гурманам как глубоководный клоп.

Это - своего рода лангуст, представитель группы, известной в мире под разными названиями: как лопатоносый лангуст, испанский лангуст и лангуст-бульдозер.

На Рисунке 7.16 показан типичный экземпляр рода Scyllarus, заимствованный из Оксфордского музея.

В этих животных меня поражает то, что у них, кажется, есть две задних части.

Иллюзия является следствием того факта, что усики спереди (строго говоря, вторая пара антенн) выглядят точно так же, как придатки, названные уроподами, которые являются наиболее характерной особенностью задней части любого лангуста.

Я не знаю, почему усики имеют эту форму.

Может быть, они используются как лопаты, или, может быть, хищников дурачит та же иллюзия, которая поразила меня.

Лангусты обладают чрезвычайно быстрым сгибательным рефлексом, используя гигантские нервные клетки, предназначенные для этой цели.

При опасности они кидаются назад с изумительной скоростью.

Хищник может предвидеть этот рефлекс, нацеливаясь на место позади настоящего положения лангуста.

Это могло бы случится с обычным лангустом, но у Scyllarus кажущееся "позади" вполне могло бы оказаться спереди, и хищник устремился бы именно в неправильном направлении.

Обоснованно ли это частное предположение или нет, но эти лангусты, по-видимому, извлекают некоторую выгоду от своих усиков странной формы.

Какой бы ни была польза, я должен мобилизовать этих животных для более отчаянной гипотезы.

Мое предположение заключается в том, что Scyllarus на самом деле может представлять пример дикой гомеозисной мутации, аналогичной антеннапедии у дрозофилы в лаборатории.

В отличие от антеннапедии, эта мутация была встроена в фактическое эволюционное изменение в природе.

Моя предварительная гипотеза заключается в том, что у предка Scylland произошла гомеозисная мутация, плавно перестроившая подпрограмму развития на создание уропода в сегменте, где должен быть усик, и это изменение предоставило некоторое преимущество.

Если я прав, это представляет собой редкий пример макро-мутации, которой благоприятствовал естественный отбор: редкое подтверждение так называемой теории "счастливых уродов", которую мы встретили в главе 3.

Это все очень неправдоподобно.

Гомеозисные мутации, безусловно, происходят в лаборатории, и эмбриологи черпают в них вдохновение для построения подробной картины механизма развития сегментарного плана тела членистоногих.

Захватывающе сами по себе, эти детали выходят за рамки этой главы.

Я завершу главу, предложив читателю рассмотреть некоторых реальных членистоногих в свете компьютерных артроморфов и их трехярусных калейдоскопических мутаций.

Посмотрите на реальных членистоногих на рисунке 7.17 и представьте себе, как их формы могли эволюционировать благодаря калейдоскопическим генам в стиле артроморфов.

Например, обладает ли кто-то из них конической моделью, которую мы видели на рисунке 7.13e?

Теперь, снова же глядя на реальных членистоногих, вообразите себе мутацию, которая изменяет какую-то маленькую деталь кончиков конечностей или какую-то деталь формы магистральной области сегментов.

Сначала представьте себе предполагаемую мутацию, относящуюся только к одному сегменту.

Я полагаю, что вы автоматически представили себе ее зеркально отраженной с левой и с правой стороны, но это не обязательно.

Это, по сути, пример калейдоскопической эмбриологии.

Теперь представьте мутацию, затрагивающую кончики конечностей, но на сей раз конечностей ряда смежных сегментов.

Животные на рисунке 7.17 демонстрируют несколько примеров ряда смежных сегментов, напоминающих друг друга.

В-третьих, представьте подобную мутацию, но затрагивающую кончики конечностей во всех сегментах тела (то есть, все сегменты, у которых есть конечности вообще).

Я считаю, что опыт размышлений об артроморфах и об их трехъярусной калейдоскопической эмбриологии заставляет меня смотреть на реальных членистоногих, таких как на рисунке 7.17, как будто новыми глазами.

Кроме того, как в случае зеркал симметрии, легко представить, что эмбриологии с калейдоскопическими 'ограничениями' в стиле артроморфов могли бы оказаться, как это ни парадоксально, богаче эволюционным потенциалом, чем более слабые, неограниченные эмбриологии.

Формы на рисунке 7.17 и бесчисленные формы других членистоногих, не показанных здесь, как мне кажется, имеют особый смысл в свете этого образа мышления.

Основная идея этой главы в том, что калейдоскопические эмбриологии, работают ли они через сегменты и кластеры сегментов, расположенных в линию от передней части к задней, как у насекомого, или через «зеркала» симметрии, как у медузы, как это ни парадоксально, и ограничивают, и расширяют.

Они ограничивают эволюцию тем, что устанавливают пределы диапазона изменений, доступных для работы отбора.

Они расширяют эволюцию тем, что - выражаясь языком, простительно персонифицирующим отбор - избавляют естественный отбор от траты времени на исследование обширных областей зоны поиска, от которых все равно не будет никакого толка.

Мир населен основными группами животных — членистоногими, моллюсками, иглокожими, позвоночными — каждая из которых обладает формой калейдоскопически ограниченной эмбриологии, которая оказалась эволюционно плодотворной.

Калейдоскопические эмбриологии имеют все необходимое, чтобы унаследовать землю.

Всякий раз, когда серьезный сдвиг в калейдоскопическом режиме или 'зеркале' порождает успешную эволюционную радиацию, новое зеркало или режим будут унаследованы всеми линиями радиации.

Это не обычный дарвиновский отбор, но это своего рода высокоуровневый аналог дарвиновского отбора.

Вследствие этого, не слишком странным было бы предложить, что должна быть эволюция улучшения способности к эволюционированию.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/30651/105205

Переводчики: Irina73, cosinus