Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Beaver''s Tale / Рассказ Бобра

Рассказ Бобра

"Фенотип" - это то, что находится под влиянием генов.

В общем-то, под ним понимают все, что касается тела.

Но есть тонкости значения, вытекающие из этимологии слова.

Phaino по-гречески значит "показывать", "выявлять", "делать видимым", "выражать", "раскрывать", "проявлять".

Фенотип - это внешнее и видимое проявление скрытого генотипа.

Оксфордский словарь английского языка определяет его как "совокупность всех наблюдаемых черт индивида, рассматриваемых как следствие взаимодействия его генотипа со средой", но ему предшествует более тонкое определение: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами".

Дарвин видел естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов.

"Типов" здесь не значит групп, или рас, или видов.

В подзаголовке "Происхождения Видов" очень часто неправильно понимаемая фраза "сохранение благоприятствуемых пород" совершенно определенно не значит пород в обычном смысле.

Дарвин писал до того, как генам было дано название, и до того, как они были правильно поняты, и в современных терминах под "благоприятствуемыми породами" он имел в виду "обладателей благоприятствуемых генов".

Отбор движет эволюцию только в той мере, насколько альтернативные типы обязаны своими различиями генам.

Если различия не наследуются, то дифференциальное выживание не будет иметь влияния на будущие поколения.

Для дарвиниста фенотипы - проявления, по которым естественный отбор судит гены.

Когда мы говорим, что хвост бобра уплощался, чтобы служить веслом, мы имеем в виду, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выживали в силу преимуществ их фенотипа.

Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выживали вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выживали в них и передавались новым поколениям плоскохвостых бобров.

В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцах, способных прорезать дерево, также выживали.

Особи бобров построены благодаря изменениям генов в генофонде бобра.

Гены выживали в поколениях предков бобров, поскольку оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра в деле создания фенотипов, процветающих при бобровом образе жизни.

В то же время альтернативные кооперативы генов сохранялись в других генофондах, делающих тела, способные выживать, занимаясь другими "ремеслами" живого: тигриный кооператив, верблюжий кооператив, тараканий кооператив, кооператив моркови.

Моя первая книга "Эгоистичный ген" могла с тем же успехом называться "Кооперирующийся ген", без необходимости изменять хоть слово в самой книге.

На самом деле, это могло бы уберечь от некоторых недоразумений (некоторые наиболее громкие критики довольствуются чтением только заголовка книги).

Эгоизм и кооперация - две стороны одной дарвинисткой монеты.

Каждый ген преследует свое собственное эгоистичное благополучие путем кооперации с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который служит окружающей средой гена для постройки общих тел.

Но гены бобров имеют особый род фенотипов, очень отличный от фенотипов тигров, верблюдов и моркови.

Бобры имеют фенотипы озер, создаваемые фенотипами плотин.

Озеро - это расширенный фенотип.

Расширенный фенотип - это особый род фенотипа, и он является темой оставшейся части рассказа, представляющего краткое обобщение моей книги с тем же заглавием.

Он интересен не только сам по себе, но и поскольку он помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы.

Как окажется, нет большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом как бобровое озеро и привычным фенотипом как плоский хвост бобра.

Правильно ли использовать одно и то же слово фенотип с одной стороны для хвоста из плоти и крови, а с другой для массы стоячей воды, созданной в долине плотиной? Ответ в том, что и то и другое - проявления генов бобра; и то и другое эволюционировало, чтобы становиться лучше и лучше для сохранения этих самых генов; и то и другое связано с генами, которые их экспрессируют, схожими цепочками эмбриологических причинных связей.

Позвольте мне объяснить.

Эмбриологические процессы, которыми гены бобра формируют хвосты, подробно не изучены, но мы знаем, какого рода вещи происходят.

Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они "знают", в каком типе клеток находятся.

Клетки кожи имеют те же гены, что и клетки костей, но в каждой из этих тканей включены различные гены.

Мы видели это в "Рассказе Мыши".

Гены в каждой из различного рода клеток хвоста бобра ведут себя, как будто "знают", где они.

Они заставляют соответствующие клетки взаимодействовать друг с другом так, что весь хвост приобретает характерно безволосую плоскую форму.

Существуют громадные трудности в установлении того, как они "узнают", в какой части хвоста находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут такими же общими, когда мы обратимся к развитию лап тигра, горба верблюда или листьев моркови.

И они такие же общие при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением.

Копулятивное поведение у бобров инстинктивно.

Мозг самца бобра дирижирует через выделение в кровь гормонов и через нервы, контролирующие мышцы, тянущие за искусно скрепленные кости, симфонией движений.

Результат - точная координация с самкой, которая сама движется гармонично в своей симфонии движений, одинаково тщательно дирижируемой, чтобы облегчить союз.

Можете быть уверены, что такая утонченная нервно-мышечная музыка отточена и улучшена поколениями естественного отбора.

А это подразумевает гены.

В генофонде бобров выживали те гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мышцы, железы, кости и органы чувств у поколений предков бобров увеличивали шансы этих самых генов пройти через те поколения, чтобы достичь современности.

Гены поведения выживают точно так же, как и гены костей или кожи.

Вы возразите, что "на самом деле" нет генов поведения; только гены нервов и мышц, создающих поведение? Тогда Вы все еще тонете среди невежественных грез.

Анатомические структуры не имеют особого статуса относительно поведенческих в том, что касается "прямого" влияния генов.

Гены "фактически" или "напрямую" ответственны только за белки и другие непосредственные биохимические эффекты.

Все другие эффекты, то ли на анатомические, то ли на поведенческие фенотипы - косвенные.

Но разграничение между прямым и косвенным бессодержательно.

Все, что важно в дарвинистском смысле, это чтобы различия между генами отображались в различиях между фенотипами.

Естественный отбор заботится только о различиях.

И практически в том же смысле генетики также озабочены различиями.

Помните "более тонкое" определение фенотипа в оксфордском словаре английского языка: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами".

Ключевое слово - отличимый.

"Ген карих глаз" - это не ген, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента.

Вернее, он может и кодировать, но это не главное.

Главное в "гене карих глаз", чтобы обладание им имело разницу в цвете глаз по сравнению с некоторой альтернативной версией гена - "аллелем".

Причинные цепи, достигающие кульминации в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты.

Ген производит белок, отличный от белка, производимого альтернативным геном.

Этот белок оказывает ферментативный эффект на клеточную химию, которая влияет на X, который влияет на Y, который влияет на Z, который влияет на...

длинную цепь промежуточных причин, оказывающих влияние на...

интересующий фенотип.

Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с соответствующим фенотипом другого альтернативного аллеля в конце соответственно длинной цепи исходящих от него причинных связей.

Различия в генах ведут к различиям в фенотипах.

Изменения в генах ведут к изменениям в фенотипах.

В дарвинистской эволюции аллели выбираются в сравнении с альтернативными аллелями в силу их различий в фенотипических эффектах.

Мораль бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи.

Все промежуточные звенья вдоль цепи являются настоящими фенотипами, и любой из них может быть тем эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть "видим" для естественного отбора, и не важно, видим ли он для нас.

Нет такой вещи, как "последнее" звено в цепи: нет никакого заключительного, конечного фенотипа.

Любое последствие изменения в аллелях, повсюду в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, находится в законной компетенции естественного отбора, коль скоро оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.

Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, ведущую к построению бобрами плотин.

Строительство плотин - это сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм.

Или, если следовать истории часов в эпоху электроники, строительство плотин прошито в мозге.

Я видел замечательный фильм об отловленных бобрах, заключенных в пустой, необорудованной клетке без воды и дерева.

Бобры проигрывали "в пустоте" все стереотипные движения, обычно наблюдаемые при построении плотин в природе, где есть реальные деревья и реальная вода.

Они, казалось, размещали виртуальное дерево в виртуальную стену плотины, стараясь построить призрак стены из призраков веток, и все на твердом, сухом, плоском полу своей тюрьмы.

Их становится жалко: они как будто в отчаянии пытаются упражнять свой нарушенный механизм постройки плотины.

Только у бобров есть мозговой механизм такого рода.

Другие биологические виды имеют механизмы для копуляции, вычесывания и сражений, и бобры также.

Но только у бобров есть механизм для постройки плотин, и он, должно быть, постепенно эволюционировал у предков бобров.

Он эволюционировал, поскольку озера, создаваемые плотинами, полезны.

Не до конца понятно, для чего они нужны, но они должны быть полезны бобрам, которые их строят, не только каким-нибудь древним бобрам.

Наиболее вероятно, что озера обеспечивают бобрам безопасные укрытия для постройки хатки вне досягаемости большинства хищников и надежный канал для транспортировки пищи.

Каким бы ни было преимущество, оно должно быть значительным, иначе бобры не уделяли бы столько времени и сил на строительство плотин.

И снова, обратите внимание, что естественный отбор - предсказательная теория.

Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что если бы плотины были бесполезной тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздержались бы от ее строительства, выживали бы лучше и передавали свою генетическую предрасположенность ее не строить.

Тот факт, что бобры столь озабочены постройкой плотин - очень сильное свидетельство, что это давало преимущество их предкам.

Как и любая другая полезная адаптация, механизм строительства плотин в мозгу долен был эволюционировать путем дарвинистского отбора генов.

Должны были существовать генетические вариации в схеме соединений мозга, влиявшей на строительство плотин.

Те генетические варианты, что приводили к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобров.

Та же история со всеми дарвинистскими адаптациями.

Но что есть фенотип? На каком этапе в цепи причинных связей мы должны сказать, что генетические различия проявляют свои эффекты? Ответ, повторю - во всех звеньях, где различие заметно.

В схеме соединения мозга? Да, практически наверняка.

В клеточной химии, которая через эмбриологическое развитие ведет к этому соединению? Конечно.

Но также и в поведении - в симфонии мускульных сокращений, которая представляет собой поведение - это также совершенно полноценный фенотип.

Различия в строительном поведении являются, без сомнения, проявлениями различий в генах.

И с тем же успехом последствия этого поведения также вполне допустимо принимать в качестве фенотипов генов.

Какие последствия? Плотины, конечно.

И озера, так как они являются последствиями плотин.

На различия между озерами влияют различия между плотинами, так же как на различия между плотинами влияют различия между схемами поведения, которые в свою очередь являются последствиями различий между генами.

Мы можем сказать, что особенности плотин или озер - это настоящие фенотипические эффекты генов, используя в точности ту же логику, которую используем, говоря, что особенности хвоста являются фенотипическими эффектами генов.

Традиционно биологи видят фенотипические эффекты гена как ограниченные кожей особи, несущей этот ген.

Но "Рассказ Бобра" показывает, что это не обязательно.

Фенотип гена, в истинном смысле этого слова, может выходить за пределы поверхности тела особи.

Гнезда птиц - расширенные фенотипы.

Их формы и размеры, их сложные воронки и трубы, где они есть, все это дарвинистские адаптации, и таким образом, должны эволюционировать за счет дифференциального выживания альтернативных генов.

Гены строительного поведения? Да.

Гены, соединяющие цепи мозга так, что это полезно для строительства гнезда правильной формы и размера? Да.

Гены гнезд правильной формы и размера? Да, по той же самой причине, да.

Гнезда создаются из травы или веток, или грязи, а не из клеток птицы.

Но это неважно для вопроса о том, влияют ли на различия между гнездами различия в генах.

Если да, гнезда - истинные фенотипы генов.

И на различия между гнездами определенно должны влиять генные различия, поскольку как иначе бы они могли быть улучшены естественным отбором?
Такие артефакты как гнезда или плотины (и озера), являются легко понятными примерами расширенных фенотипов.

Существуют и другие, в которых логика немного более... ну скажем, расширенная.

Например, о генах паразита можно сказать, что они имеют фенотипические проявления в телах своих хозяев.

Это может быть верным даже там, где, как в случае кукушек, они не живут внутри своих хозяев.

И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа.

Но это заведет нас слишком далеко от бобра, чей рассказ заканчивается финальным наблюдением.

При благоприятных обстоятельствах озеро бобра может простираться на несколько миль, что делает его наибольшим в мире фенотипом любого гена.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/50730

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73