Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Seal''s Tale / Рассказ Тюленя

Рассказ Тюленя

В большинстве популяций диких животных приблизительно равное число самцов и самок.

На это есть хорошая дарвинистская причина, которую ясно увидел великий статистик и эволюционный генетик Р. А. Фишер (R.A. Fisher).

Вообразите популяцию, в которой числа были бы неравны.

Теперь у особей более редкого пола в среднем будет репродуктивное преимущество перед особями более распространенного пола.

Не потому, что они пользуются спросом и легче находят партнера (хотя это могло бы быть дополнительной причиной).

Причина Фишера глубже, с тонким экономическим уклоном.

Предположим, что в популяции имеется в два раза больше самцов, чем самок.

Значит, поскольку у каждого рожденного ребенка есть ровно один отец и одна мать, у среднестатистической самки должно, при прочих равных условиях, быть в два раза больше детей, чем у среднестатистического самца.

И наоборот, если популяционное соотношение полов противоположно.

Это – просто задача распределения доступного потомства среди доступных родителей.

Итак, любой всеобщей склонности родителей предпочитать сыновей, а не дочерей, или дочерей, а не сыновей, будет тотчас же противодействовать естественный отбор с противоположной тенденцией.

Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов – 50/50.

Но все не так просто.

Фишер распознал экономический нюанс в этой логике.

Что, если вырастить сына стоит, скажем, вдвое больше, чем вырастить дочь, по-видимому, потому что самцы в два раза крупнее? Что ж, теперь рассуждения меняются.

Выбор, стоящий перед родителем, больше не "сын у меня будет или дочь?" Это теперь "будет ли у меня сын или – за ту же цену – две дочери?" Теперь равновесное соотношение полов в популяции – вдвое больше самок, чем самцов.

Родители, которые предпочитают сыновей на том основании, что самцы редки, обнаружат, что это преимущество полностью развеяно дополнительной стоимостью выращивания самцов.

Фишер предсказал, что истинное соотношение полов, уравновешенное естественным отбором, не является отношением количества самцов к количеству самок.

Это – отношение экономических расходов на выращивание сыновей к экономическим расходам на выращивание дочерей.

И что означают экономические расходы? Пищу? Время? Риск? Да, практически все это, вероятно, будет важно, и для Фишера субъектами, несущими расходы, всегда были родители.

Но экономисты используют более общую формулировку стоимости, которую они называют альтернативными издержками.

Для родителя истинная стоимость создания ребенка измеряется в потерянных возможностях сделать других детей.

Эти альтернативные издержки Фишер назвал родительскими расходами.

Под названием "родительские инвестиции" Роберт Триверс (Robert L.Trivers), блестящий интеллектуальный преемник Фишера, использовал ту же самую идею, объясняющую половой отбор.

Триверс был также первым, кто ясно выразил интереснейшее явление конфликта родителей с потомством в теории, продолженной в поразительных направлениях столь же блестящим Дэвидом Хейгом (David Haig).

Как всегда, рискуя наскучить тем из моих читателей, кто не страдает недостатком философских знаний, я еще раз должен подчеркнуть, что целевой язык, который я использовал, нельзя применять буквально.

Родители не садятся обсуждать, иметь ли им сына или дочь.

Естественный отбор благоприятствует или не благоприятствует генетической тенденции инвестировать пищу или другие ресурсы таким способом, который приводит, в конечном счете, к равным или неравным родительским расходам на сыновей и дочерей во всей размножающейся популяции.

На практике чаще всего оказывается, что в популяции количество самцов равно количеству самок.

Но что можно сказать относительно тех случаев, когда меньшинство самцов содержит большинство самок в гаремах? Нарушают ли они ожидания Фишера? Или те случаи, где самцы гордо выступают перед самками в "леке", а самки просматривают их и выбирают своего фаворита? У большинства самок один и тот же фаворит, поэтому исход такой же, как и в случае с гаремом: многоженство – непропорциональный доступ к большинству самок привилегированным меньшинством самцов.

Это меньшинство самцов, в конце концов, порождает большую часть следующего поколения, а остальные самцы остаются холостяками.

Нарушает ли многоженство ожидания Фишера? Как ни удивительно, нет.

Фишер все еще ожидает равные инвестиции в сыновей и дочерей, и он прав.

У самцов может быть более низкая вероятность воспроизводства вообще, но если они действительно воспроизводят, они воспроизводят в избытке.

У самок вряд ли совсем не будет детей, но у них также вряд ли их будет очень много.

Даже в условиях крайней полигинии достигается равновесие, и принцип Фишера остается в силе.

Некоторые из самых крайних примеров полигинии встречаются среди тюленей.

Тюлени выползают на берег для размножения, часто на огромные "лежбища", имея высокую агрессивность и половую активность.

В известном исследовании морских слонов калифорнийского зоолога Берни Лебефа (Burney LeBoeuf) четыре процента самцов принимали участие в 88 процентах всех замеченных копуляций.

Неудивительно, что остальные самцы остаются неудовлетворенными, и неудивительно, что поединки среди морских слонов самые жестокие в животном мире.

Морские слоны названы так из-за своих хоботов (коротких по стандартам слона и используемых только в социальных целях), но в той же мере их можно было так назвать из-за размера.

Южные морские слоны могут весить 3.7 тонны, больше, чем некоторые слонихи.

Только самцы тюленей достигают такого веса, и это – один из центральных моментов рассказа.

Самки морских слонов обычно достигают менее четверти веса самцов, которые регулярно давят их и детенышей при атаках в поединках друг с другом.

Почему самцы настолько крупнее самок? Потому что большой размер помогает им завоевывать гаремы.

Большая часть молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются от гигантского отца, который завоевал гарем, а не от меньшего самца, который был не в состоянии этого сделать.

Большинство молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются относительно маленькой матерью, размер которой был оптимизирован для рождения и выращивания младенцев, а не для победы в поединках.

Раздельная оптимизация мужских и женских особенностей проявляется через генный отбор.

Люди иногда удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов.

Естественный отбор благоприятствовал так называемым ограниченным полом генам.

Ограниченные полом гены присутствуют у обоих полов, но включаются только в одном из них.

Например, гены, указывающие развивающемуся тюленю "если ты – самец, становись очень большим и сражайся" одобрены так же, как гены, которые говорят "если ты – самка, становись маленькой и не сражайся".

Оба класса генов передаются сыновьям и дочерям, но каждый экспрессируется у одного пола, а не у другого.

Если мы посмотрим на млекопитающих в целом, можем сделать обобщение.

Половой диморфизм – означающий большое различие между самцами и самками – имеет тенденцию больше всего проявляться у полигинных видов, особенно у сообществ с гаремной моделью.

Как мы видели, для этого есть веские теоретические причины, и мы также видели, что тюлени и морские львы зашли дальше всех по этой особой шкале.

График взят из исследования, сделанного выдающимся зоологом Ричардом Д. Александером (Richard D.Alexander) из мичиганского университета и его коллегами.

Каждый кружок на графике представляет один вид тюленя или морского льва, и Вы можете увидеть, что есть четкая зависимость между половым диморфизмом и размером гарема.

В крайних случаях, например у южных морских слонов и северных морских котиков, которые представлены двумя кружками в верхней части графика, вес самцов может более чем в шесть раз превышать вес самок.

И можно быть достаточно уверенным, что в этих видах у успешных самцов – мягко говоря, у меньшинства – есть огромные гаремы.

Два крайних вида не могут быть использованы, чтобы сделать общие выводы.

Но статистический анализ известных данных для тюленей и морских львов подтверждает, что тенденция, которую мы, похоже, наблюдаем, существует (вероятность того, что этот эффект не был случайным, больше чем 5 000 к 1).

Есть более слабые свидетельства той же направленности от копытных животных и от обезьян.

Стоит повторить эволюционную схему реализации этого: самцы могут получить гораздо больше, и так же могут гораздо больше потерять в схватках с другими самцами.

Большинство рожденных особей обоих полов происходят от длинной цепочки предков-самцов, преуспевших в завоевании гарема, и длинной цепочки предков-самок, членов гарема.

Поэтому большинство особей, как самцов, так и самок, продолжают ли они побеждать, или проигрывают, наследует генетическое оснащение, помогающее телам самцов завоевывать гаремы, а телам самок присоединяться к ним.

Размер для самца - достоинство, и успешные самцы действительно могут быть очень большими.

Самки, в отличие от них, мало что выиграют от боя с другими самками, и они большие лишь настолько, насколько это нужно для выживания и для того, чтобы быть хорошей матерью.

Особи обоих видов наследуют гены, заставляющие самок избегать боев и концентрироваться на выращивании потомства.

Особи обоих видов наследуют гены, заставляющие самцов сражаться с другими самцами, даже за счет времени, которое могло быть уделено помощи во взращивании потомства.

Если бы только самцы могли договориться улаживать свои споры, бросая монетку, они, вероятно, уменьшились бы за эволюционное время до размера самок или меньше, с большой экономической выгодой со всех сторон, и могли бы посвятить свое время заботе о детенышах.

Избыточная масса, создание и содержание которой в экстремальных случаях может стоить им большого количества пищи, это та цена, которую они платят за конкурентоспособность по отношению к другим самцам.

Конечно, не все биологические виды похожи на тюленей.

Многие моногамны, и у них оба пола намного более похожи.

Виды, в которых оба пола одного размера, обычно, за некоторыми исключениями, такими как лошади, не имеют гаремов.

Виды, в которых самцы заметно крупнее самок, склонны иметь гаремы или практиковать какую-нибудь другую форму многоженства.

Большинство видов практикуют либо многоженство, либо моногамию, по-видимому, в зависимости от их различных экономических условий.

Многомужие (когда самки спариваются более чем с одним самцом) редко.

Среди наших ближайших родственников у горилл существует основанная на гаремах полигинная система размножения, а гиббоны строго моногамны.

Мы могли бы догадаться об этом по их половому диморфизму или его отсутствию.

Крупные самцы горилл весят как две типичные самки, в то время как самцы и самки гиббонов одинаковы по размеру.

Шимпанзе более неразборчивы в связях.

Может ли "Рассказ Тюленя" сказать нам что-либо о нашей собственной естественной системе размножения, существовавшей до того, как цивилизация и обычаи стерли ее следы? Наш половой диморфизм умеренный, но бесспорный.

Многие женщины выше многих мужчин, но самые высокие мужчины выше самых высоких женщин.

Многие женщины бегают быстрее, поднимают большие тяжести, метают копье дальше, лучше играют в теннис, чем многие мужчины.

Но у людей, в отличие от скаковых лошадей, лежащий в основе половой диморфизм исключает не разделенные по половому признаку соревнования на высоком уровне почти в любом виде спорта, какой бы Вы не назвали.

В большинстве силовых видов спорта каждый из лучшей мировой сотни мужчин победит любую из лучшей мировой сотни женщин.

Но даже при этом по стандартам тюленей и многих других животных мы лишь немного диморфны.

Менее, чем гориллы, но более, чем гиббоны.

Вероятно, наш легкий диморфизм означает, что самки наших предков жили иногда моногамно, а иногда в небольших гаремах.

Современные сообщества настолько разнятся, что Вы можете найти примеры для обоснования почти любого предвзятого мнения.

Смелой подборкой является этнографический атлас Г.П.Мердока (G.P.Murdock), опубликованный в 1967 году.

Он перечисляет особенности 849 человеческих сообществ, изученные по всему миру.

В нем мы можем надеяться подсчитать количество сообществ, разрешающих гаремы, по отношению к количеству сообществ, обязывающих к моногамии.

Проблема подсчета сообществ в том, что редко понятно, где меж ними провести черту и какие считать независимыми.

Это создает трудности для надлежащей статистики.

Тем не менее, атлас делает все возможное.

Из тех 849 обществ, 137 (около 16%) моногамны, 4 (мене 1%) полиандричны, и весомые 83% (708) полигинны (мужчины могут иметь более одной жены).

Эти 708 полигинных сообществ разделены примерно поровну на те, в которых многоженство разрешено правилами общества, но редко на практике, и те, где оно является нормой.

Если быть безжалостно откровенным, "норма" подразумевает принадлежность к гаремам у самок и стремление ко владению гаремом у самцов.

Тогда по определению, учитывая равное количество мужчин и женщин, большинство мужчин оказываются не у дел.

Гаремы некоторых китайских императоров и османских султанов били все непомерные рекорды морских слонов и морских котиков.

Однако наш диморфизм невелик по сравнению с тюленями и, возможно, хотя свидетельства этого спорны, по сравнению с австралопитеками.

Должно ли это значить, что главари австралопитеков обладали гаремами даже большими, чем китайские императоры? Нет.

Мы не должны применять теорию наивным образом.

Существует лишь нестрогая корреляция между половым диморфизмом и размером гарема.

И физический размер - только один из индикаторов конкурентоспособности.

У морских слонов размер самца, вероятно, важен, поскольку они завоевывают свои гаремы в физических сражениях с другими самцами, кусая их и одолевая с помощью огромного веса жира.

Размер, вероятно, не безразличен у гоминид.

Но различные виды власти, позволяющие некоторым самцам контролировать непропорциональное число самок, могут заменять физическую силу.

Во многих обществах эту роль играет политическое влияние.

Быть другом лидера - или, лучше, самим лидером - повышает возможности индивида: позволяет ему запугивать конкурентов способом, аналогичным запугиванию более крупным самцом тюленя меньшего самца.

Или может быть огромное неравенство в экономическом благополучии.

Вам не придется сражаться за жен, Вы их покупаете.

Или платите солдатам, которые завоевывают их для Вас от Вашего имени.

Султан или император может быть физически слаб, но он все равно обеспечивает себе гарем больший, чем у любого самца тюленя.

Я выдвигаю положение, что даже если австралопитеки были более диморфны в размерах, чем мы, наша эволюция от них могла все же не быть уходом от многоженства.

Это могла быть всего лишь смена оружия, используемого в конкуренции между мужчинами: от огромного размера и грубой силы к экономической власти и политическому запугиванию.

Или, разумеется, мы также могли измениться в направлении более подлинного равенства полов.

Для тех из нас, кто презирает половое неравенство, есть утешительная надежда на то, что от культурного многоженства, в отличие от многоженства грубой силы, может быть, намного легче избавиться.

На первый взгляд, именно это, похоже, произошло в таких обществах как (немормонские) христианские общества, которые официально стали моногамными.

Я говорю "на первый взгляд" и "официально", поскольку есть некоторые свидетельства, что внешне моногамные общества не вполне таковы, какими кажутся.

Лаура Бетциг (Laura Betzig) - историк с дарвинистским складом ума, и она обнаружила интригующее свидетельство, что выраженно моногамные общества, как Древний Рим и средневековая Европа, в действительности были скрыто полигинными.

У богатого дворянина или владельца поместья, возможно, была только одна законная жена, но де факто у него был гарем женщин-рабов или горничных, и жен и дочерей арендаторов.

Бетциг цитирует другие свидетельства, что то же самое было верно и в отношении священников, даже тех, которые по идее были безбрачными.

Эти исторические и антропологические факты рассматривались некоторыми учеными как предполагающие, наряду с умеренным половым диморфизмом, что мы эволюционировали в условиях полигинного режима размножения.

Но половой диморфизм - не единственная улика, которую мы можем получить из биологии.

Другой интересный сигнал из прошлого - размер яичек.

У наших ближайших родственников, шимпанзе и бонобо, они крайне большие.

Эти виды не полигинные, как гориллы, но и не моногамные, как гиббоны.

Самки шимпанзе в период течки обычно совокупляются больше чем с одним самцом.

Эта беспорядочная брачная схема не является полиандрией, означающей устойчивые связи одной самки больше чем с одним самцом.

И она не предсказывает никакой простой схемы полового диморфизма.

Но она подсказала британскому биологу Роджеру Шорту (Roger Short) объяснение больших яичек: гены шимпанзе передавались в поколениях через сперматозоиды, которые должны были бороться в соперничестве с конкурирующей спермой нескольких самцов внутри одной и той же самки.

В таком мире огромное количество сперматозоидов имеет значение, а это требует больших яичек.

У самцов гориллы, с другой стороны, маленькие яички, но могучие плечи и крупная, резонирующая грудь.

Гены гориллы конкурируют через поединки между самцами и демонстрации ударов в грудь для завоевания самок, что предотвращает последующее соперничество спермы внутри самки.

Шимпанзе конкурируют через представительство спермы во влагалищах.

Поэтому гориллы имеют выраженный половой диморфизм и малые яички, в то время как шимпанзе имеют большие яички и слабый половой диморфизм.

Мой коллега Пол Харви (Paul Harvey) с многочисленными соратниками, включая Роджера Шорта, проверил идею, используя сравнительные свидетельства от обезьян.

Они взяли 20 родов приматов и взвесили их яички.

На самом деле, они пошли в библиотеку и собрали опубликованную информацию о весе яичек.

Крупные животные, очевидно, склонны иметь более крупные яички, чем мелкие животные, поэтому они должны были сделать поправку на это.

Их метод был таким же, как объясненный в "Рассказе Умельца" в отношении мозга.

Они определили для каждой обезьяны точку на графике массы яичек относительно массы тела и, по тем же причинам, которые мы отметили в "Рассказе Умельца", взяли логарифмы обоих.

Точки расположились по прямой линии, от игрунок внизу до горилл вверху.

Как и с мозгом, интересным вопросом было: у каких видов относительно большие яички для их размера тела, а у каких маленькие.

Из всех точек, разбросанных вокруг прямой, какие легли выше линии, а какие ниже?
Результаты наводят на размышления.

Закрашенные черным значки представляют животных, у которых, как у шимпанзе, самки спариваются более чем с одним самцом, и у которых поэтому, вероятно, есть конкуренция спермы.

Сами шимпанзе представлены черным кружком в самом верху.

Незаштрихованные кружки - все относятся к животным, чьи системы размножения не предполагают большой конкуренции спермы, либо из-за того, что они гаремны, как гориллы (незакрашенный кружок далеко справа), либо они преданно моногамны, как гиббоны.

Разрыв между незаштрихованными и заштрихованными кружками убедителен.

У нас, кажется, есть подтверждение гипотезе соперничества спермы.

И теперь, разумеется, мы хотим знать, где на графике располагаемся мы сами.

Насколько велики наши яички? Наше положение на графике (см. маленький вертикальный крестик) близко к орангутану.

Мы, кажется, относимся к группе незаштрихованных кружков, а не черных.

Мы не похожи на шимпанзе, и, вероятно, нам не приходилось прибегать к соревнованию спермы в нашей эволюционной истории.

Но этот график не говорит ничего о том, была ли похожа система размножения в нашем эволюционном прошлом на систему горилл (гарем) или гиббонов (преданная моногамия).

Это отсылает нас назад к свидетельствам от полового диморфизма и антропологии, которые вместе предполагают умеренное многоженство: небольшую тенденцию в направлении гаремов.

Если существуют несомненные свидетельства, что наши недавние эволюционные предки были слабо полигинными, я надеюсь, не стоит напоминать, что это не должно использоваться как оправдание той или иной моральной или политической позиции, в ту или другую сторону.

"Нельзя получить то, что должно быть, из того, что есть" <Дэвид Юм – прим. Пер.> говорилось так часто, что это рискует стать утомительным.

И все же оно не менее истинно.

Давайте поспешим к следующему рандеву.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/50734

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73