Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Axolotl''s Tale / Рассказ Аксолотля

Рассказ Аксолотля

Мы думаем о молодых животных как о маленьких версиях взрослых, которыми они становятся, но это далеко не правило.

Вероятно, большинство видов животных определяют историю своей жизни совсем по-другому.

Молодь ведет свою собственную жизнедеятельность, специализируясь на полностью отличном от своих родителей образе жизни.

Значительная доля планктона состоит из плавающих личинок, чьи взрослые формы - если выживают, что статистически маловероятно - будут очень отличны.

У многих насекомых личиночная стадия - та, в которой происходит большая часть питания, построения тела, подвергающегося, в конечном итоге, метаморфозу во взрослое насекомое, чьей единственной ролью является распространение и размножение.

В крайних случаях, таких как поденка, взрослая форма не ест вообще и - поскольку природа всегда скупа - лишена кишечника и других дорогостоящих органов питания.

Гусеница - это машина для питания, которая, когда вырастает до хороших размеров на растительное пище, фактически перерабатывает собственное тело и реконструирует себя во взрослую бабочку, летающую, сосущую нектар, как авиационное топливо, и размножающуюся.

Взрослые пчелы также обеспечивают нектарным топливом свои летательные мускулы, пока собирают пыльцу (совсем другой вид пищи) для червеобразных личинок.

Многие личинки живут под водой, пока не превратятся во взрослых, летающих в воздухе и распространяющих свои гены по другим водоемам.

Огромное разнообразие морских беспозвоночных имеет взрослые стадии, живущие на морском дне, иногда постоянно прикрепленные к одному месту, но сильно отличающиеся личиночные стадии, которые распространяют гены, плавая среди планктона.

Они включают моллюсков, иглокожих (морских ежей, морских звезд, морских огурцов, офиур), оболочников, червей многих типов, крабов, лобстеров и усоногих рачков.

У паразитов обычно есть ряд выразительных личиночных стадий, каждая со своим характерным образом жизни и диетой.

Часто различные жизненные стадии также являются паразитическими, но паразитируют совсем на других хозяевах.

У некоторых паразитических червей есть целых пять совершенно различных ювенильных стадий, каждая из которых ведет свою жизнедеятельность, отличную от других.

Все это значит, что единственный индивид должен нести в себе полный набор генетических инструкций для каждой личиночной стадии с их различными образами жизни.

Гены гусеницы "знают", как сделать бабочку, а гены бабочки знают, как сделать гусеницу.

Несомненно, некоторые из тех же самых генов вовлечены различными способами в создание обоих этих радикально отличных тел.

Другие гены мирно спят в гусенице и включаются в бабочке.

Третьи активны в гусенице, и выключаются и забываются, когда она затем становится бабочкой.

Но весь набор генов присутствует в обоих телах и передается в следующее поколение.

Урок в том, что мы не должны быть слишком удивлены, если животные, столь отличающиеся друг от друга как гусеницы и бабочки, временами эволюционируют напрямую друг в друга.

Позвольте объяснить, что я имею в виду.

Сказки полны лягушками, превращающимися в принцесс, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, метаморфировавшими из белых мышей.

Такие фантазии глубоко антиэволюционны.

Такого не могло случиться, не по биологическим, а по математическим причинам.

Такие преобразования должны иметь настолько невероятную внутреннюю стоимость, что могут соперничать, скажем, с идеальным раскладом в бридже, поэтому для практических нужд ими можно пренебречь.

Но превращение гусеницы в бабочку не является проблемой: оно происходит все время, по правилам, закладывающимся веками естественным отбором.

И хотя ни одна бабочка не была замечена превращающейся в гусеницу, нас не должно такое удивить в той же степени, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принцессу.

Лягушки не содержат генов для создания принцесс.

Но они действительно содержат гены для создания головастиков.

Мой оксфордский коллега Джон Гёрдон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее, клетку взрослой лягушки) в головастика (было высказано предположение, что это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного заслуживает Нобелевской премии).

Схожим образом, бабочки содержат гены для превращения в гусениц.

Мне неизвестно, какие эмбриологические затруднения необходимо преодолеть, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу.

Без сомнения, это должно быть очень трудно.

Но возможность не совсем смехотворна, как при трансформации лягушки в принцессу.

Если бы биолог утверждал, что смог заставить бабочку превратиться в гусеницу, я бы изучил его доклад с интересом.

Но если бы он заявил, что заставил тыкву превратиться в хрустальную карету или лягушку в принцессу, я бы знал, что это мошенник, даже не глядя на доказательства.

Различие между этими двумя ситуациями важно.

Головастики - это личинки лягушек или саламандр.

Водные головастики радикально меняются в процессе, называемом "метаморфозом", в сухопутную взрослую лягушку или саламандру.

Головастик может не столь сильно отличаться от лягушки, как гусеница от бабочки, но это не все.

Типичный головастик ведет свою жизнедеятельность как маленькая рыбка, плавая с помощью хвоста, дыша под водой жабрами и питаясь растительной пищей.

Типичная лягушка ведет наземный образ жизни, прыгая, а не плавая, дыша воздухом, а не кислородом из воды, и охотясь на живую животную добычу.

Но, какими бы разними они ни казались, мы легко можем представить лягушкоподобного взрослого предка, эволюционировавшего во взрослого потомка, подобного головастику, поскольку все лягушки имеют гены для создания головастика.

Лягушка генетически "знает", как сделать головастика, а головастик - как сделать лягушку.

То же самое справедливо в отношении саламандр, и они гораздо более похожи на своих личинок, чем лягушки на своих.

Саламандры не теряют свои головастичьи хвосты, хотя хвосты теряют свою вертикальную килеобразную форму и становятся более округлыми в сечении.

Личинки саламандр часто плотоядны, как и взрослые.

И, как и у взрослых, у них есть ноги.

Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий.

Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза.

Все же, если бы только взрослые стадии превращались в окаменелости, то это было бы похоже на большое и явно "невероятное" эволюционное преобразование.

И так мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами.

Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике.

Крайне важная суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль.

Действительно ли он – саламандра? Вроде бы да.

Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum, которая встречается в той же области, а также более широко в Северной Америке.

Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей, которая гуляет по суше.

Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру.

Он похож на личинку саламандры.

Фактически он – личинка саламандры, за исключением одного.

Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, а спаривается и размножается, будучи внешне похожим и ведя себя как малек.

Я чуть не сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи мальком, но это могло бы нарушить определение малька.

Не считая определений, едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля.

Недавний предок был просто обычной сухопутной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру.

У него была плавающая личинка с внешними жабрами и килевидным хвостом.

В конце личиночной жизни она превращалась, как и должно, в сухопутную саламандру.

Но затем произошло замечательное эволюционное изменение.

Вероятно, под контролем гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре, так, что половые органы и половое поведение созревали все раньше и раньше (или, возможно, это было даже внезапное изменение).

Эта эволюционная регрессия продолжалась, пока половая зрелость не стала наступать у того, что в других отношениях было явно личиночной стадией.

А взрослая стадия была обрублена в конце жизненной истории.

В качестве альтернативы Вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела ("прогенез"), а как замедление всего остального относительно половой зрелости ("неотения").

Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом.

Нетрудно понять его правдоподобность.

Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других случается в эволюции постоянно.

Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если об этом подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений в анатомических формах.

Когда репродуктивное развитие гетерохронно отклоняется относительно остального развития, может эволюционировать новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия.

Похоже, это то, что случилось с аксолотлем.

Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр.

Кажется, многие виды, по крайней мере, до некоторой степени, педоморфны.

Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи.

Различные виды саламандр, в разговорной речи называемые "тритонами", имеют особенно показательную историю жизни.

Тритон сначала живет в воде как личинка с жабрами.

Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте.

Но, в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше.

Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь некоторые, хотя не все, свои личиночные особенности.

В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением при их подводном ухаживании.

В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку.

Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой.

В сухопутной фазе они никогда не размножаются, и в этом смысле можно было бы предпочесть не называть их "взрослыми".

Вы можете спросить, зачем вообще тритоны утруждаются изменяться в сухопутную форму, притом, что они собираются вернуться
в воду для размножения.

Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и нужно хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (призрак Ромера).

Достигнув водоема, как затем заново изобрести свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как "сухопутный взрослый" достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.

Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии.

Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, откуда гены одного жизненного цикла "знают", как создать другие части.

Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны.

Аксолотли в этом отношении более прямолинейны.

Они обрубили сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни.

Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле.

Давно было известно, с классической работы Лафбергера и Джулиана Хаксли, упомянутой в "Рассказе Литл Фута", что они могут быть активированы подходящей дозой гормонов в лаборатории.

Аксолотли под действием тироксина теряют свои жабры и становятся сухопутными саламандрами, точно так же, как их предки когда-то становились естественным образом.

Вероятно, тот же результат мог быть достигнут естественной эволюцией, если бы отбор благоприятствовал этому.

Одним из путей мог бы быть генетически регулируемый подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к имеющемуся тироксину).

Возможно, аксолотли неоднократно в своей истории подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции.

Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и менее драматично, чем аксолотль, перемещаются туда и обратно вдоль оси педоморфоз - реверсивный педоморфоз.

Педоморфоз - одна из тех идей, однажды узнав которую, начинаешь видеть примеры повсюду, куда ни глянешь.

Что напоминает нас страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был офицером королевских африканских стрелков.

Его денщик Али, как многие африканцы в то время, никогда не видел большинства крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и его первый взгляд на страуса, бегущего через саванну, вызвал вопль удивления: Большая курица, БОЛЬШАЯ Курица!" Али был почти прав, но более прозорливым было бы "Большой цыпленок!" Крылья страуса - жалкие, короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося цыпленка.

Вместо плотных перьев летающих птиц, перья страуса - грубая версия мягкого пушка цыпленка.

Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции нелетающих птиц, таких как страус и додо.

Да, экономика естественного отбора благоприятствовала пушистым перьям и маленьким крылышкам у птиц, которые не нуждались в полете (смотри "Рассказ Слоновой Птицы" и "Рассказ Додо").

А эволюционным путем, который задействовал естественный отбор для достижения полезного результата, был педоморфоз.

Страус - это переросший птенец.

Пекинесы - это щенки-переростки.

У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка.

Конрад Лоренц лукаво предположил, что пекинесы и другие породы со щенячьими мордами, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамаш.

Заводчики могли знать, а могли и не знать, чего они пытаются достичь, но они, разумеется, не знали, что они делали это благодаря искусственной версии педоморфоза.

Уолтер Гарстанг, хорошо известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто выразил важность педоморфоза в эволюции.

Дело Гастанга был позднее поддержано его зятем, Алистером Харди, который был моим профессором, когда я был студентом.

Сэр Алистер получал удовольствие, декламируя комические стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои идеи.

В то время они были немного забавны, но я думаю, не достаточно забавны, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их перепечатку здесь.

Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня не менее интересна, чем когда-либо - что не обязательно значит, что она правильна.

Мы можем думать о педоморфозе как о своего рода эволюционном гамбите: Гамбите Гарстанга.

Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: даже Гарстанг и Харди считали, что он может дать основания для драматичного и, по геологическим меркам, внезапного прорыв из эволюционного тупика.

Он кажется особенно многообещающим в случаях, когда жизненный цикл содержит столь явственные личиночные фазы как головастик.

Личинка, которая уже приспособилась к образу жизни, отличному от исходного взрослого, заранее оснащена для перевода эволюции в совершенно новое направление простой уловкой ускорения полового созревания относительно всего остального.

Среди кузенов позвоночных есть оболочники или асцидии.

Это кажется удивительным, поскольку взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни фильтратора, прикрепленного к скалам или водорослям.

Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами резво плавающих рыб? Да, взрослые асцидии, может, и выглядят как мешок, но их личинки выглядят как головастики.

Их даже называют головастиковыми личинками.

Можете представить, что об этом мог подумать Гарстанг, и мы вернемся к этому, и, к несчастью, поставим под сомнение его теорию, на Рандеву 24, когда встретим асцидий.

Помня, что взрослый пекинес – это переросший щенок, подумайте о головах юных человекообразных обезьян.

Ничего они вам не напоминают? Не согласитесь ли вы, что молодой шимпанзе или орангутан более человекообразен, чем взрослый? Признаю, это спорно, но некоторые биологи рассматривают человека как ювенильную обезьяну.

Обезьяну, которая никогда не вырастает.

Обезьяний аксолотль.

Мы уже встречали эту идею в эпилоге к "Рассказу Литл Фута", и я не буду пересказывать ее здесь снова.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52500

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73