Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: RENDEZVOUS 26 PROTOSTOMES / РАНДЕВУ 26. ПЕРВИЧНОРОТЫЕ

РАНДЕВУ 26. ПЕРВИЧНОРОТЫЕ

В глубинах геологического времени и все в большей мере лишенные твердой поддержки ископаемых, мы теперь полностью опираемся на технику, которую я упомянул в прологе как молекулярные часы.

Положительная сторона в том, что техника становится все более изощренной.

Молекулярные часы подтверждают мнение, долгое время разделяемое сравнительными анатомами, или, точнее, сравнительными эмбриологами, что большая часть животного мира глубоко разделена на два больших филюма, вторичноротых (Deuterostomia) и первичноротых (Protostomia).

Вот как подключается эмбриология.

Животные, как правило, проходят через переломный момент в своей ранней жизни, называемый гаструляцией.

Выдающийся эмбриолог и научный бунтарь Льюис Уолперт (Lewis Wolpert) сказал:
Не рождение, брак или смерть, а гаструляция является действительно самым важным моментом в вашей жизни.

Гаструляция – это то, что все животные делают в начале своей жизни.

Как правило, перед гаструляцией эмбрион животных состоит из полого шара клеток, бластулы, стенка которой толщиной в одну клетку.

Во время гаструляции шар вминается, формируя чашу с двумя слоями.

Просвет чаши сокращается, образуя маленькое отверстие, называемое бластопором.

Почти все эмбрионы животных проходят эту стадию, что, по-видимому, означает, что это – действительно очень древняя черта.

Вы могли бы ожидать, что столь принципиальное отверстие станет одним из двух глубоких отверстий в теле, и Вы были бы правы.

Но теперь происходит большое разделение в животном мире между вторичноротыми (всеми пилигримами, прибывшими раньше на Рандеву 26, включая нас) и первичноротыми (огромным множеством тех, кто теперь присоединяется на Рандеву 26).

В эмбриологии вторичноротых конечная участь бластопора – стать задним проходом (или, по крайней мере, задний проход развивается близко к бластопору).

Рот появляется позже как отдельное отверстие в другом конце пищеварительного канала.

Первичноротые делают это по-другому: у некоторых из них бластопор становится ртом, а задний проход появляется позже; у других бластопор -- длинный разрез, который впоследствии застегивается на молнию в середине, при этом рот оказывается в одном конце, а задний проход – в другом.

Protostome означает "сначала рот".

Deuterostome означает "рот во вторую очередь".

Эта традиционная эмбриологическая классификация животного мира была подтверждена современными молекулярными данными.

В самом деле, существует две основных разновидности животных, вторичноротые (наша компания) и первичноротые (те, другие).

Однако некоторые типы, обычно относимые ранее ко вторичноротым, теперь перемещены молекулярными ревизионистами, чьим взглядам я последую, к первичноротым.

Это три типа, так называемые лофофораты (Lophophorata) – форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda) и мшанки (Bryozoa) – теперь группируются с моллюсками и кольчатыми червями в подразделение "спиральных" (Lophotrochozoa, Spiralia) первичноротых.

Во имя всего святого, не утруждайте себя запоминанием "лофофорат" – я должен упомянуть их здесь только потому, что зоологи определенного возраста могли бы удивиться, не найдя их среди вторичноротых.

Есть также некоторые животные, которые не принадлежат ни к первичноротым, ни к вторичноротым, но мы дойдем до них позже.

Рандеву 26 - наибольшее из всех, скорее даже гигантский съезд пилигримов, чем рандеву.

Когда оно произошло? Такие древние даты трудно оценить.

Моя попытка – 590 миллионов лет плюс или минус большой предел погрешности.

То же самое справедливо для оценки, что Сопредок 26 является нашим прародителем в 300-миллионном поколении.

Первичноротые составляют основную массу паломничества животных.

Поскольку наш собственная вид из разряда вторичноротых, я уделил им особое внимание в этой книге, и я изображаю первичноротых как присоединившихся к паломничеству всех вместе, на одном главном рандеву.

Не только сами первичноротые видели бы это наоборот, но также и беспристрастный наблюдатель.

У первичноротых намного больше типов, чем у вторичноротых, в том числе наибольший из всех тип.

Они включают моллюсков, число видов которых вдвое больше, чем позвоночных.

Они включают три больших типа червей: плоских, круглых и кольчатых червей, чьи виды вместе, вероятно, втрое превосходят численностью виды млекопитающих.

Прежде всего, первичноротые пилигримы включают членистоногих: насекомых, ракообразных, пауков, скорпионов, губоногих и двупарноногих многоножек и несколько других меньших групп.

Одни только насекомые составляют, по крайней мере, три четверти всех видов животных, и, вероятно, даже больше.

Как сказал Роберт Mэй, нынешний президент Королевского Общества, в первом приближении все виды – насекомые.

До эпохи молекулярной таксономии мы группировали и разделяли животных, рассматривая их анатомию и эмбриологию.

Из всех классификационных уровней – вид, род, отряд, класс и т.д. – у типа был особый, почти мистический статус.

Животные в пределах одного типа были явно связаны друг с другом.

Животные в различных типах были слишком различны, чтобы всерьез принимать любое их родство.

Типы были разделены почти непреодолимой пропастью.

Молекулярное сравнение теперь свидетельствует, что типы связаны намного сильнее, чем мы всегда полагали.

В некотором смысле это было всегда очевидно – никто не считал, что типы животных возникли отдельно из первичной слизи.

Они должны были быть связаны друг с другом теми же иерархическими структурами, что и их составные части.

Только эти связи, затерянные в глубине времен, было трудно увидеть.

Были исключения.

Группирование первичноротых/второичноротых выше уровня типа было общепризнано, основываясь на эмбриологии.

И среди первичноротых было широко признано, что кольчатые черви (сегментированные земляные черви, пиявки и многощетинковые черви) были родственно связаны с членистоногими, оба имеют сегментированный план тела.

Как мы увидим, эта конкретная связь теперь кажется ошибочной: сегодня кольчатые черви считаются партнерами с моллюсками.

Действительно, всегда немного тревожило, что морские кольчатые черви имеют схожий тип личинок с личинками многих морских моллюсков, их даже именовали одинаково "трохофорные" личинки.

Если группировка кольчатых червей с моллюсками верна, это значит, что дважды был изобретен сегментированный план тела (кольчатыми червями и членистоногими), а не трохофорная личинка (кольчатыми червями и моллюсками).

Группировка кольчатых червей с моллюсками и их отделение от членистоногих - один из крупнейших сюрпризов, который молекулярная биология преподнесла тем зоологам, кто воспитан на таксономии, базируемой на морфологии.

Молекулярные свидетельства разделяют первичноротых на две, может три, основные группы: думаю, можно сказать, надтипа.

Некоторые авторитетные источники еще не приняли этой классификации, но я соглашусь с ней, признавая, что она может быть все-таки ошибочной.

Эти два надтипа именуются линяющие Ecdysozoa и спиральные Lophotrochozoa.

Третий надтип, который менее широко признан, но который я, пожалуй, приму, вместо того, чтобы группировать со спиральными, как предпочитают некоторые, это платизои (Platyzoa).

Линяющие названы так за их характерное обыкновение линять (от греческого слова экдисис, примерно означающего "избавляться от кожи").

Это дает прямой намек, что насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и другие артроподы являются линяющими, и это значит, что линяющая фракция первичноротых пилигримов по-настоящему велика, намного больше, чем три четверти животного царства.

Членистоногие преобладают и на суше (особенно насекомые и пауки), и на море (ракообразные и, в прежние времена, трилобиты).

За исключением ракоскорпионов, Eurypterida, этих морских скорпионов палеозоя, которые, как мы предполагаем, терроризировали палеозойских рыб, членистоногие не достигли таких гигантских размеров тела, как некоторые экстремальные позвоночные.

Это часто списывают на ограничения их метода заключать себя в экзоскелет из бронированных пластин с конечностями в жестко сочлененных трубках.

Это означает, что они могут расти только посредством линьки: регулярно отбрасывать внешний панцирь и отращивать новый, большего размера.

Как ракоскорпионы умудрились избавить себя от предполагаемого ограничения размера, мне не вполне понятно.

По-прежнему идут длительные диспуты о том, как упорядочить подгруппы членистоногих.

Некоторые зоологи придерживаются более раннего представления, что насекомые принадлежат к многоножкам, myriapods (губоногие и двупарноногие многоножки и их родственники), и отделены от ракообразных.

Большинство сейчас объединяют насекомых с ракообразными, отставляя многоножек и пауков за пределами группы.

Все согласны, что пауки и скорпионы вместе с ужасающими ракоскорпионами принадлежат к группе, именуемой хелицеровыми, Chelicerata.

Мечехвост, Limulus, живая окаменелость, известная, к сожалению, как подковообразный краб, также отнесен к хелицеровым, несмотря на внешнее сходство с вымершими трилобитами, которые выделены в собственную группу.

Существует два небольших контингента пилигримов, онихофоры, Onychophora, и тихоходки, Tardigrada., объединяемые с членистоногими в составе линяющих и иногда именуемые пан-артроподами.

Онихофоры или бархатные черви, такие как перипатус, Peripatus, сейчас классифицируются как лопастеногие, Lobopodia, которые имеют важный ископаемый контингент, как мы увидим в "Рассказе Бархатного Червя".

Сам перипатус выглядит немного похоже на гусеницу весьма приятной наружности, хотя в этом отношении его превосходят тихоходки.

Когда я вижу тихоходку, у меня возникает желание взять ее как домашнее животное.

Тихоходок иногда именуют "водными медведями", и у них весьма приятная внешность медвежонка.

Действительно, очень маленького медвежонка: вы едва сможете увидеть его без микроскопа, покачивающего своими восемью короткими лапками с очаровательным видом детской неуклюжести.

Другой крупнейший тип в надтипе линяющих - тип червей нематод, Nematodа.

Они также крайне многочисленны, факт, давно ставший незабываемым благодаря американскому зоологу Ральфу Бушсбауму (Ralph Buchsbaum):

Если все вещество во вселенной, кроме нематод, было бы сметено, наш мир все еще оставался бы смутно узнаваемым ...

мы бы нашли его горы и холмы, долины, реки, озера и океаны, представленные пленкой нематод...

Деревья по-прежнему стояли бы призрачными рядами, представляя наши улицы и магистрали.

Расположение различных растений и животных можно было бы по-прежнему разобрать, имей мы достаточно знаний, во многих случаях даже их виды могли бы быть установлены благодаря изучению их прежних нематодных паразитов.

Я был восхищен этим образом, когда впервые прочитал книгу Бушсбаума, но должен признаться, возвращаясь, чтобы перечитать ее сейчас, я расположен скептически.

Давайте просто скажем, что нематоды крайне многочисленны и вездесущи.

Меньшие типы в составе линяющих включают различного рода червей, в том числе приапулид, Рriapulid, или "пенисных червей".

Они названы весьма точно, хотя чемпион в этом смысле - гриб, чье латинское имя - фаллюс, Phallus (подождите до Рандеву 34).

На первый взгляд удивительно, что приапулиды теперь классифицируются такими далекими от кольчатых червей.

Спиральные пилигримы, может быть и превзойдены численно линяющими, но даже они уверенно численно превосходят наших собственных вторичноротых пилигримов.

Два крупных типа спиральных - это моллюски и кольчатые черви.

Кольчатых червей трудно перепутать с нематодными, поскольку кольчатые черви, как мы уже видели, сегментированы, подобно членистоногим.

Это значит, что их тело составлено из серии сегментов, один за другим, как вагоны поезда.

Многие части тела, например, нервные ганглии и кровеносные сосуды проходят вокруг пищеварительного канала и повторяются в каждом сегменте вдоль тела.

То же самое верно для членистоногих, наиболее очевидно для губоногих и двупарноногих многоножек, поскольку все их сегменты довольно похожи друг на друга.

У лобстера или, тем более, у краба многие сегменты отличаются друг от друга, но вы можете явно видеть, что их тело сегментировано в продольном направлении.

Их предки, конечно, имели более единообразные сегменты, как у мокрицы или многоножки.

Кольчатые черви в этом отношении похожи на мокриц или многоножек, хотя эти черви и более близкородственны несегментированным моллюскам.

Наиболее известные кольчатые черви - это дождевые или (на этот раз словосочетание абсолютно уместно) земляные черви [earthworms -- можно перевести как земные черви, намек на наших "марсиан" -- прим. Пер].

Мне посчастливилось увидеть гигантских земляных червей (Megascolides australis) в Австралии, о котором говорят, что они могут вырастать до 4 метров в длину.

Спиральные включают и другие червеподобные типы, например, немертины, черви, которых не надо путать с нематодами.

Досадная и бесполезная схожесть названий осложняется дальнейшей путаницей с двумя другими типами, нематоморфами (Nematomorpha) и немертодерматидами (Nemertodermatida).

Нема или нематос по-гречески значит "нить", в то время как немертес было именем морской нимфы.

Неудачное стечение обстоятельств.

На школьной морской биологической экскурсии к шотландскому побережью с нашим вдохновляющим учителем зоологии, мистером И.Ф.Томасом, мы нашли червя Lineus longissimus, вид немертин, по легенде способный вырастать до 50 метров.

Наш экземпляр был, по крайней мере, 10 метров длиной, но я не помню точного результата измерения, а мистер Томас, к сожалению, потерял свою фотографию этого незабываемого события, и поэтому оно должно остаться немертиновой версией рыбацких баек.

Существуют различные другие более или менее червеобразные типы, но наибольший и самый важный тип спиральных -- это моллюски, Mollusca: улитки, устрицы, аммониты, осьминоги и их родня.

Контингент моллюсков в нашем паломничестве по большей части ползает со скоростью улитки, но кальмары -- среди самых быстрых пловцов в море, использующих реактивную тягу.

Они и их кузены осьминоги являются самыми выдающимися и искусными в изменении цвета среди животного царства, лучшими, чем знаменитые хамелеоны, не в последнюю очередь потому, что они изменяют цвет в более быстром темпе.

Аммониты были родственниками кальмаров, жившими в закрученных в спираль раковинах, служивших им органом плавания, как у выжившего до сей поры наутилуса.

Аммониты некогда кишели в морях, но в итоге вымерли одновременно с динозаврами.

Надеюсь, они тоже меняли цвет.

Другой крупнейшей группой моллюсков являются двустворчатые, Bivalvia: устрицы, мидии, ракушки и гребешки, с двумя раковинами или створками.

Двустворчатые имеют одну невероятно сильную мышцу, аддуктор, чьей функцией является закрытие створок и удержание их в закрытом состоянии от хищников.

Не всовывайте ногу гигантскому моллюску (Tridacna), назад вы ее не вытащите.

Двустворчатые включают шашеля Teredo, корабельного червя, который использует свои створки как режущий инструмент, чтобы буравить древесину, оказавшуюся в воде, деревянные суда и опоры пирсов и пристаней.

Вы, вероятно, видели их проточины аккуратного круглого сечения.

Фолады (Pholadidae) проделывают нечто подобное в скале.

Плеченогие моллюски, Brachiopoda, внешне похожи на двустворчатых моллюсков.

Они также являются частью великого спирального контингента первичноротых пилигримов, но не близкородственны двустворчатым моллюскам.

Мы уже встречали одного из них, лингулу, в "Рассказе Двоякодышащей Рыбы", как знаменитое "живое ископаемое".

Сейчас существует только около 350 видов плеченогих, но в палеозойскую эру они соперничали с двустворчатыми моллюсками.

Сходство между ними поверхностно: створки двустворчатых моллюсков - левая и правая, тогда как у плеченогих они - верхняя и нижняя.

Статус плеченогих пилигримов и двух смежных "спиральных" групп, именуемых мшанками (Bryozoa) и форонидами (Phoronida), до сих пор оспаривается.

Как я уже упоминал, я следую преобладающей современной школе, помещая их к спиральным, Lophotrochozoa (в название которых они действительно внесли свой вклад).

Некоторые зоологи оставляют их там, где они обычно находились, не среди первичноротых, а вместе и в составе вторичноротых, но я подозреваю, что их битва будет проиграна.

Третья крупнейшая ветвь надтипа первичноротых, плоскочервеобразные (Platyzoa), могли бы быть присоединены некоторыми авторитетами к спиральным.

"Platy" значит "плоский", и название Platyzoa происходит от одного из входящих в состав типов, плоских червей (Platyhelminthes).

"Helminth" (гельминт) значит "кишечный червь", но, хотя некоторые из плоских червей - паразиты (ленточные черви и трематоды), также существует большая группа свободно живущих плоских червей, ресничных червей или турбеллярий (Turbellaria), которые зачастую очень красивы.

Недавно некоторые животные, традиционно относимые к плоским червям, например, бескишечные, были вовсе исключены молекулярными таксономистами из первичноротых.

Вскоре мы их встретим.

Другие типы временно помещены к плоскочервеобразным, но только на время, пока не понятно, куда еще их определить, и к тому же они преимущественно не плоские.

Принадлежа к так называемым "малым типам", они восхитительны сами по себе, и каждый заслуживает целой главы в учебнике по зоологии беспозвоночных.

К сожалению, однако, нам предстоит закончить паломничество, и мы должны двигаться дальше.

Из этих малых типов я бы упомянул коловраток (Rotifera), поскольку у них есть рассказ.

Коловратки так малы, что их поначалу группировали с одноклеточными протозоа, "animalcule".

На самом деле, они многоклеточные и вполне сложные в миниатюре.

Одна группа из них, бделлоидные коловратки, замечательны тем, что их самцов никогда не видели.

Это – тема их рассказа, и мы скоро дойдем до него.

Итак, это широкое наводнение первичноротых пилигримов, стекающихся отовсюду, действительно преобладающий поток животных-пилигримов, сходится на своем рандеву со вторичноротыми, меньшим (сравнительно) контингентом, за чьим продвижением мы до сих пор следовали по той обоснованной причине, что он – наш собственный.

Великого предка обоих, Сопредка 26 с нашей, человеческой точки зрения, крайне трудно реконструировать на таком удаленном временном расстоянии.

Кажется вероятным, что Сопредок 26 был некоторым червем.

Но только в том смысле, что он был длинным существом с двусторонней симметрией, с левой и правой, брюшной и спинной стороной, с головой спереди и хвостом сзади.

На самом деле, некоторые ученые дали имя билатеральные, Bilateria (двусторонне-симметричные), всем животным, произошедшим от Сопредка 26, и я буду использовать это слово.

Почему эта модель, червеобразная форма, так распространена? Наиболее примитивные члены всех трех подгрупп первичноротых и наиболее примитивные вторичноротые имеют форму, которую мы в общем назвали бы червеобразной.

Так давайте послушаем рассказ о том, что значит быть червем.

Я бы хотел вложить рассказ червя в серый и грязный рот пескожила.

К сожалению, пескожил проводит большую часть своего времени в U-образной норе, что совсем не то, что нам нужно в этом рассказе, как вскоре станет очевидно.

Нам нужен более типичный червь, который ползает или плавает в прямом направлении: для которого у переда и зада, лева и права, верха и низа есть четкое значение.

Таким образом, близкий кузен пескожила, нереиc, Nereis, многощетинковый червь (нереида) возьмет на себя эту роль.

Статья журнала для рыболовов 1884 года гласит "В качестве наживки используется влажная многоножка, называемая нереидой".

Разумеется, это не многоножка, а многощетинковый червь полихета.

Он живет в море, где обычно ползает по дну, но способен и плавать, если понадобится.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52522

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73