Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: Epilogue to the Velvet Worm''s Tale / Эпилог к Рассказу Бархатного Червя

Эпилог к "Рассказу Бархатного Червя" (написанный с Йеном Вонгом).

На протяжении большой части этой книги я беззаботно разбрасывался датами рандеву и даже был достаточно опрометчив, представляя многих сопредков, присваивая им определенное число "пра-" перед "прародителем".

Мои даты главным образом основывались на ископаемых, которые, как мы увидим в "Рассказе Красного Дерева", могут быть датированы с точностью, сопоставимой с огромными масштабами рассматриваемого времен.

Но ископаемые не помогут нам отследить предков мягкотелых животных, таких как плоские черви.

Целаканты отсутствовали в ископаемой летописи последние 70 миллионов лет, из-за чего открытие живого целаканта в 1938 году было таким волнующим сюрпризом.

Ископаемая летопись даже в лучшие времена может быть ненадежным свидетелем.

И теперь, достигнув кембрийского периода, мы, к сожалению, остаемся без ископаемых.

Какую бы интерпретацию мы бы не подразумевали под "взрывом", все согласны, что почти все предки великой кембрийской фауны по неустановленным причинам были не в состоянии фоссилизироваться.

Когда мы ищем сопредков, предшествующих кембрию, мы не находим помощи со стороны горных пород.

К счастью, ископаемые - не единственный источник.

В "Рассказе Слоновой Птицы", "Рассказе Двоякодышащей Рыбы" и других местах мы использовали изощренную технику, известную как молекулярные часы.

Пришло время объяснить ее должным образом.

Разве не было бы замечательно, если бы доступные для измерения или подсчета эволюционные изменения случались с фиксированной скоростью? Мы могли бы тогда использовать саму эволюцию как ее собственные часы.

И это не требует введения рассуждения, создающего логический круг, поскольку мы можем откалибровать эволюционные часы по тем участкам эволюции, для которых ископаемая летопись полна, затем экстраполировать на участки, где она не полна.

Но как мы измерим скорости эволюции? И даже если бы мы могли ее измерить, с чего нам ожидать, что любой аспект эволюционных изменений будет идти с фиксированной скоростью, как часы?
Нет ни малейшей надежды на то, что длина ног, или размер мозга, или число усиков будет эволюционировать с постоянной скоростью.

Такие особенности важны для выживания, и скорости их эволюции будут наверняка ужасно непостоянными.

Как часы, они обречены самими принципами своей эволюции.

В любом случае, трудно представить согласованный стандарт для измерения скоростей видимой эволюции.

Измеряете ли вы эволюцию длины ног в миллиметрах на миллион лет, в процентах изменения на миллион лет, или как?

Джон Холдейн (J. B. S. Haldane) предложил единицу скорости эволюции, дарвин, который основан на пропорциональном изменении за поколение.

Повсюду, где он использовался на реальных ископаемых, результаты варьировались от миллидарвинов до килодарвинов и мегадарвинов, и никто не был удивлен.

Молекулярные изменения выглядят более многообещающие в качестве часов.

Во-первых, потому что очевидно, что именно надо измерять.

Поскольку ДНК - текстовая информация, записанная в 4-буквенном алфавите, существует совершенно естественный способ измерять скорость эволюции.

Вы просто считаете различия в буквах.

Или, если предпочитаете по-другому, вы можете прибегнуть к белковым продуктам кода ДНК, считая количество замен аминокислот.

Есть причины надеяться, что большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне будет нейтральными, а не направляемыми естественным отбором.

Нейтральность - не то же самое, что и бесполезность или нефункциональность, это только значит, что различные версии гена одинаково хороши, поэтому изменение от одного к другому не замечается естественным отбором.

Это хорошо для часов.

Вопреки моей довольно нелепой репутации ультрадарвиниста (клевета, на которую я бы возражал решительнее, если бы это звучало менее похоже на комплимент), я не думаю, что большинству эволюционных изменений на молекулярном уровне благоприятствует естественный отбор.

Напротив, я всегда уделял много времени так называемой нейтральной теории, связанной с именем великого японского генетика Моту Кимуры (Motoo Kimura), или ее продолжению, "почти нейтральной" теории его соратницы, Томоко Охта (Tomoko Ohta).

Реальный мир, конечно, не заботится о человеческих пристрастиях, но все же я положительно хочу, чтобы такие теории оказались правильными.

Это потому, что они дают нам отдельную, независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми особенностями существ вокруг нас, и они сохраняют надежду на то, что некоторый род молекулярных часов может на самом деле работать.

На случай ошибочного понимания этого момента я должен подчеркнуть, что нейтральная теория ни в коей мере не обесценивает важности отбора в природе.

Естественный отбор всемогущ в отношении видимых изменений, влияющих на выживание и размножение.

Естественный отбор - единственное объяснение, которое мы имеем для функциональной красоты и будто бы "спроектированной" сложности живых существ.

Но если есть изменения, не имеющие видимых эффектов, изменения, проходящие ниже радара естественного отбора, они могут безнаказанно накапливаться в генофонде и могут обеспечивать нас как раз тем, что нам нужно для эволюционных часов.

Как всегда, Чарльз Дарвин был далеко впереди своего времени в отношении нейтральных изменений.

В первом издании "Происхождения видов", почти в начале Главы 4 он писал:

Сохранение благоприятных вариаций и отклонение вредных вариаций я назвал естественным отбором.

Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у видов, именуемых полиморфными.

К шестому и последнему изданию второе предложение имело даже еще более современно звучащее дополнение:

...как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются...

"Закрепляется" - это генетический технический термин, и Дарвин, конечно, не мог иметь его в виду в точном, современном смысле, но это дает мне изящное вступление к следующему вопросу.

Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю по определению, считается "закрепленной", когда распространяется на 100% популяции.

Скорость эволюции, которую мы хотим измерить для целей молекулярных часов - это скорость, с которой ряд мутаций в одном и том же генетическом локусе оказывается закрепленным в популяции.

Очевидным путем для закрепления является естественный отбор, который благоприятствует новой мутации относительно исходного аллеля "дикого типа" и поэтому ведет ее к закреплению -- та становится нормой.

Но новая мутация может стать закрепленной, даже если она ровно настолько же хороша, как ее предшественница - настоящая нейтральность.

Это не имеет ничего общего с отбором: происходит чисто случайно.

Вы можете моделировать процесс, подбрасывая монету, и вычислить скорость, с которой это случится.

Как только нейтральная мутация додрейфовала до 100%, она становится нормой, так называемым "диким типом" для этого локуса, до тех пор, пока другой мутации не посчастливится додрейфовать до закрепления.

Если есть значительный компонент нейтральности, мы потенциально могли бы иметь замечательные часы.

Сам Кимура не особо интересовался идеей молекулярных часов.

Но он верил - и сейчас, похоже, по праву - что большинство мутаций в ДНК на самом деле нейтральны - "не полезны и не вредны".

И в замечательно аккуратной и простой алгебраической форме, которую я не буду здесь излагать, он вычислил, что если это так, то скорость с которой по-настоящему нейтральные гены будут "в конечном итоге закрепляться", в точности равна скорости, с которой возникает сама вариация: скорости мутаций.

Видите, как замечательно это для любого, кто хочет датировать пункты развилок ("рандеву"), используя молекулярные часы.

Поскольку скорость мутаций в нейтральном генетическом локусе постоянна во времени, скорость закрепления также будет постоянной.

Теперь вы можете сравнить один и тот же ген у двух разных животных, скажем, панголина и морской звезды, чьим последним общим предком был Сопредок 25.

Теперь подсчитайте число букв, в которых ген морской звезды отличается от гена панголина.

Предположим, что половина различий накопилась в линии, ведущей от сопредка к морской звезде, а другая половина - в линии, ведущей от сопредка к панголину.

Это дает вам число тиканий часов со времени Рандеву 25.

Но все не так просто, и осложнения интересны.

Во-первых, если вы послушаете тиканье молекулярных часов, оно не будет размеренным, как у маятниковых или пружинных часов; оно будет звучать как счетчик Гейгера возле источника радиации.

Совершенно случайным! Каждое тиканье -- закрепление еще одной мутации.

Согласно нейтральной теории, интервал между последовательными тиканьями может быть длинным или коротким, по случайности - "генетический дрейф".

В счетчике Гейгера время следующего тика непредсказуемо.

Но - и это действительно важно - средний интервал на большом количестве тиканий очень предсказуем.

Остается надеяться на то, что молекулярные часы предсказуемы, как и счетчик Гейгера, и это, как правило, так.

Во-вторых, скорость тиканья различается от гена к гену в пределах генома.

Это было замечено давно, когда генетики могли изучать только белковые продукты ДНК, а не саму ДНК.

Цитохром-С эволюционирует со своей характерной скоростью, которая выше, чем у гистонов, но ниже, чем у глобинов, которая в свою очередь медленнее, чем у фибринопептидов.

Таким же образом, когда счетчик Гейгера подвергается воздействию слабого источника радиации, например, куска гранита, в отличие от высокорадиоактивного источника, такого как кусок радия, интервал до следующего тика всегда непредсказуем, но средняя скорость тиканья предсказуема и кардинально различается для радия и гранита.

Гистоны как гранит, тикают с очень маленькой скоростью; фибринопептиды как радий, жужжат, как обезумевшая хаотическая пчела.

Другие белки, такие как цитохром-С (или скорее гены, которые их создают), находятся где-то между.

Есть спектр генных часов, каждые со своей собственной скоростью, и каждые полезны для различных целей датирования и для взаимной проверки одних другими.

Почему разные гены идут с разными скоростями? Что отличает "гранитные" гены от "радиевых" генов? Помните, что нейтральный - значит не бесполезный, а в равной степени хороший.

Полезны и гранитные, и радиевые гены.

Просто радиевые гены могут меняться во многих местах по своей длине и оставаться полезными.

Из-за особенностей работы гена участки на их протяжении могут безнаказанно меняться, не влияя на его функциональность.

Другие участки того же гена высокочувствительны к мутациям, и их функциональность разрушается, если эти участки повреждаются мутацией.

Может быть, у всех генов есть гранитные участки, которые не должны сильно изменяться, если ген должен выполнять свою работу, и радиевые участки, которые могут бесконтрольно катиться до тех пор, пока не затронут гранитный участок.

Возможно, у гена цитохрома-С есть смесь гранитных и радиевых кусочков; гены фибринопептида имеют большую долю радиевых кусочков, в то время как у гистонов большая пропорция гранитных кусочков.

Есть некоторые проблемы, или, по крайней мере, осложнения с тем, как объяснить различия между скоростями тиканья между генами.

Но нам важно то, это что скорости тиканья на самом деле различаются между генами, в то время как скорость для каждого конкретного гена довольно постоянна даже у очень отдаленных видов.

Однако не совсем постоянна, и это приводит нас к нашей следующей проблеме, которая весьма серьезна.

Скорости тиков не просто неопределенны и нестабильны.

Для любого конкретного гена они могут быть систематически выше у одних существ, чем у других, и это вводит реальное отклонение.

У бактерий гораздо менее эффективная система репарации ДНК, чем наша сложная "система коррекции", поэтому их гены мутируют с более высокой скоростью, и их молекулярные часы тикают быстрее.

У грызунов также несколько неряшливые репарационные энзимы, что может объяснить, почему молекулярная эволюция идет быстрее у грызунов, чем у других млекопитающих.

Крупнейшие изменения в эволюции, такие как переход к теплокровности, имеют потенциал изменять скорость мутаций, что может спутать все карты с оценками дат ветвления.

Сейчас разрабатываются изощренные методы, позволяющие учесть изменяющиеся скорости мутации в разных потомственных линиях, но они еще в стадии становления.

Еще более беспокоит то, что время размножения, казалось бы, предоставляет максимум возможностей для мутации.

Поэтому виды с коротким жизненным циклом, такие как плодовые мушки, накапливают мутации с большей скоростью, чем, скажем, слоны с их длинными интервалами между поколениями.

Это предполагает, что молекулярные часы могут отсчитывать время скорее в поколениях, чем в единицах реального времени.

В действительности, однако, когда молекулярные биологи изучили скорости изменения последовательностей, используя потомственные линии, имеющие хорошую ископаемую летопись для калибровки, они этого не обнаружили.

Оказалось, что молекулярные часы, похоже, все-таки отсчитывают время в годах, а не поколениях.

Это хорошо, но как это объяснить?

Одно предположение в том, что, хотя сменяемость поколений у слонов медленна по сравнению с плодовыми мушками, в течение всех этих лет между размножениями гены слонов подвергаются той же бомбардировке космическими лучами и другими событиями, способными вызывать мутации, как и гены плодовых мушек.

По общему признанию, гены плодовых мушек оказываются в новых телах раз в две недели, но какое до этого дело космическим лучам? Да, гены, находящиеся в слоне в течение десятков лет, поражаются тем же числом космических лучей, что и гены, перескакивающие через ряд из 250 тел плодовых мушек за тот же период.

В этой теории, может быть, что-то есть, но она, вероятно -- не достаточное объяснение.

На самом деле верно, что большинство мутаций происходит при создании нового поколения, и таким образом, нам, кажется, нужно другое объяснение для видимой способности молекулярных часов показывать время в годах, а не поколениях.

Здесь коллега Кимуры, Томоко Охта внесла хитроумный вклад: свою почти нейтральную теорию.

Как я сказал, Кимура рассчитал, исходя из своей полностью нейтральной теории, что скорость закрепления нейтральных генов должна быть равна скорости мутации.

Это замечательно простое заключение зависело от элегантного математического алгебраического сокращения.

И величиной, которая была исключена из уравнения, был размер популяции.

Размер популяции входит в уравнение, но, в конце концов, оказывается и над, и под дробной чертой, и он удобно устраняется в клубах математического дыма, и скорость закрепления оказывается равной скорости мутаций.

Но только если рассматриваемые гены действительно совершенно нейтральны.

Охта пересмотрела алгебру Кимуры, но позволила своим мутациям быть почти нейтральными вместо полной нейтральности.

И из этого возникло различие.

Размер популяции больше не сокращался.

Вот почему, как уже давно было вычислено математической генетикой, в большой популяции слегка вредные гены с большей вероятностью будут устранены естественным отбором, раньше, чем получат шанс додрейфовать до закрепления.

В малой популяции удача с большей вероятностью приведет слегка вредный ген к закреплению прежде, чем его "заметит" естественный отбор.

Доведя это до крайности, представьте популяцию, почти полностью стертую некой катастрофой, в которой осталось лишь полдюжины особей.

Было бы не очень удивительно, если бы случайно все шестеро оказались с этим немного вредным геном.

В таком случае у нас будет закрепление - 100% популяции.

Это крайняя ситуация, но математика показывает тот же эффект в более общем случае.

Малые популяции благоприятствуют дрейфу до закрепления генов, которые были бы устранены в большой популяции.

Таким образом, как показала Охта, размер популяции уже алгебраически не сокращается.

Наоборот, он остается как раз в том месте, где оказывает теории молекулярных часов небольшую услугу.

Теперь, назад к нашим слонам и плодовым мушкам.

Крупные животные с долгими жизненными циклами, такие как слоны, обычно также имеют и малые популяции.

Маленькие животные с короткими жизненными циклами, такие как плодовые мушки, склонны иметь большие популяции.

Это не просто неопределенный эффект, он довольно закономерен и выполняется по причинам, которые не так трудно представить.

Поэтому, даже хотя плодовые мушки и имеют короткие поколения, что должно обычно ускорять ход часов, они также имеют крупные популяции, что замедляет часы.

Слоны может и имеют медленные часы, если рассматривать мутации, но их малые популяции вновь ускоряют часы в разделе закрепления.

Профессор Охта имеет свидетельства, что по настоящему нейтральные мутации, как в мусорной ДНК или в "синонимичных" заменах, похоже, отстукивают время в поколениях, а не реальное время: существа с короткими поколениями демонстрируют ускоренную эволюцию ДНК, если измерить ее в реальном времени.

И наоборот, мутации, которые действительно что-то меняют, и поэтому подвергаются естественному отбору, тикают более или менее стабильно в реальном времени.

Какой бы ни была теоретическая причина, на практике, похоже, за известными исключениями, которые мы можем учесть, молекулярные часы доказали, что они -- работоспособный инструмент.

Чтобы их использовать, мы должны построить эволюционное дерево, связывающее группу интересующих нас видов, и оценить количество эволюционных изменений в каждой потомственной линии.

Это не просто подсчет различий между генами двух современных видов и деление пополам.

Нам нужно использовать сложные техники построения деревьев максимальной вероятности и филогении по Байесу, встречавшиеся нам в "Рассказе Гиббона".

Привязавшись к некоторой известной дате ископаемого, мы затем можем высказать обоснованное предположение о датах пунктов рандеву на дереве.

Аккуратно примененные таким способом, молекулярные часы представили несколько ошеломляющих результатов.

Датировка общего предка человека и шимпанзе при помощи молекулярных часов сконцентрировалась около 6 миллионов лет плюс-минус примерно 1 миллион лет.

Когда ее впервые огласили, эта дата вызвала почти негодование среди палеонтологов, датировавших раскол примерно 20 миллионами лет.

Сегодня практически все приняли молекулярную, недавнюю дату.

Возможно, историей наибольшего успеха часов является датирование радиации плацентарных млекопитающих, как описано в "Великой Меловой Катастрофе".

После исключения грызунов из-за их ненормальных скоростей мутации мы обнаружили, что некоторые оценки молекулярных часов согласованно помещают сопредка всех млекопитающих глубоко назад в меловой период.

Одно из исследований ДНК современных плацентарных млекопитающих с использованием молекулярных часов, например, помещает этого сопредка более чем на 100 миллионов лет назад, прямо в разгар гегемонии динозавров.

Когда такие даты были впервые оглашены, они не согласовывались с ископаемыми свидетельствами, которые, казалось, указывали на гораздо более поздний "взрыв" млекопитающих и скудность более ранних ископаемых млекопитающих.

Но даты молекулярных часов к настоящему времени были подтверждены недавно найденными ископаемыми млекопитающими, живших 125 миллионов лет назад, и эти ранние даты становятся общепринятыми.

Историй успеха много, и они внесли вклад в датировки, используемые повсюду в этой книге.

Предостережение о самоуспокоенности! Послушайте, это звучат тревожные звоночки.

Молекулярные часы, в конечном итоге, зависят от калибровки по ископаемым.

Вычисленные радиометрическим способом даты ископаемых приняты с уважением, которым биология справедливо награждает физику (Смотри "Рассказ Красного Дерева").

Одно стратиграфически зафиксированное ископаемое, которое с уверенностью определяет нижнюю границу для точки эволюционного ветвления, может быть использовано для калибровки целого набора молекулярных часов, разбросанных по геномам целого ряда животных, рассеянных по зоологическому типу.

Но когда мы добираемся до территории докембрия, где источник ископаемых иссякает, мы вынуждены полагаться на относительно молодые ископаемые для калибровки часов-пра-пра-пра-прадедушек, которые теперь используются для оценки гораздо более древних дат.

И это предвещает неприятности.

Ископаемые предполагают 310 миллионов лет как дату Рандеву 16, развилки между млекопитающими и завропсидами (птицами, крокодилами, змеями и т.д).

Одна эта дата обеспечивает основную калибровку для многих молекулярных часов, датирующих гораздо старшие точки ветвления.

Теперь любая оценка возраста имеет определенный предел погрешности, и в своих научных статьях ученые стараются помещать "границы погрешности" для каждой из своих оценок.

Дата приводится плюс-минус, скажем, 10 миллионов лет.

Это очень хорошо, когда даты, которые мы ищем с помощью молекулярных часов, лежат в той же области, что и даты ископаемых, использованные для их калибровки.

Когда есть существенное расхождение между областями, пределы погрешности могут тревожно расти.

Следствием широких пределов погрешности является то, что, если вы незначительно измените мелкие исходные предположения или слегка поменяете небольшую величину, входящую в расчет, влияние на конечный результат будет разительным.

Не, плюс-минус 10 миллионов лет, а, скажем, плюс-минус полмиллиарда лет.

Широкие пределы погрешностей означают, что оцениваемые даты не устойчивы к ошибке измерения.

В самом "Рассказе Бархатного Червя" мы видели различные оценки молекулярных часов, помещающие важные точки ветвлений глубоко в докембрий, например, 1200 миллионов лет для разветвления позвоночных и моллюсков.

Более поздние исследования, использующие утонченные методы, учитывающие возможные вариации в скоростях мутации, приводят нас к датам в 600-миллионлетнем диапазоне: радикальное сокращение, укладывающиеся в пределы погрешности исходных оценок, но это -- слабое утешение.

Хотя в общем я убежденный сторонник идеи молекулярных часов, я думаю, их оценки очень ранних точек ветвлений должны восприниматься с осторожностью.

Экстраполяция назад от калибровочного 310-миллионлетнего ископаемого на точку рандеву, более чем в два раза старшую, чревато опасностью.

Например, возможно, что скорость молекулярной эволюции у позвоночных (которая входит в наше калибровочное вычисление) нетипична для остального живого.

Считается, что они претерпели два цикла дупликации всего генома.

Внезапное создание большого числа дублированных генов может повлиять на давление отбора на почти нейтральные мутации.

Некоторые ученые (я не один из них, как я уже пояснил) верят, что кембрий ознаменовался крупным сдвигом во всем процессе эволюции.

Если они правы, молекулярным часам понадобится радикальная перекалибровка, перед тем как запускать их в докембрии.

В общем случае, по мере того, как мы уходим дальше в прошлое, и запасы ископаемых иссякают, мы входим в царство почти сплошных догадок.

Тем не менее, я надеюсь на будущие исследования.

Поразительные ископаемые Чэнцзяна и схожих формаций могут существенно расширить диапазон точек калибровки в регионы животного царства, до сих пор лежавшие за пределами досягаемости.

В то же время, признавая, что мы блуждаем в древних дебрях догадок, мы с Йеном Вонгом приняли следующую грубую стратегию в попытках оценить даты, начиная с этого момента в нашем путешествии.

Мы временно приняли возраст 1100 миллионов лет для Рандеву 34, разветвления между животными и грибам.

Эта дата широко используется в научной литературе, и она согласуется с древнейшим ископаемым растением, красной водорослью, жившей 1200 миллионов лет назад.

Затем мы разносим сопредков с 27 по 34 примерно в соотношениях, указываемых исследованиями с использованием молекулярных часов.

Однако если мы взяли Рандеву 34 с грубой ошибкой, то наши датировки с этого момента и далее в путешествии могут быть преувеличены на многие десятки или даже сотни миллионов лет.

Пожалуйста, примите это во внимание, поскольку мы входим в дебри недатируемости.

Я настолько неуверен в датах в этих окрестностях, что с этого времени оставлю уже довольно эксцентричную самонадеянность оценивать количество "пра-", стоящих перед прародителем.

Их счет вскоре пойдет на миллиарды.

Порядок воссоединений на последовательных точках рандеву более надежен, но даже он может быть ошибочен.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52704

Переводчики: Dawkinsian, cosinus