Готовый перевод RICHARD DAWKINS --The Ancestor's Tale / РИЧАРД ДОКИНЗ -- Рассказ Предка: The Mixotrich''s Tale / Рассказ Миксотрихи

Рассказ Миксотрихи

Mixotricha paradoxa означает "неожиданная комбинация волос", и сейчас мы увидим почему.

Это микроорганизм, который живет в кишечнике австралийского термита, "Дарвинова термита", Mastotermes darwiniensis.

Приятно, хотя не обязательно для проживающих там людей, что одним из основных мест, где он процветает, является город Дарвин на севере Австралии.

Термиты распространены в тропиках как распределенный колосс.

В тропических лесах и саваннах они достигают плотности популяций до 10 000 на квадратный метр, и подсчитано, что потребляют до трети всех ежегодных объемов мертвой древесины, листьев и травы.

Их биомасса на единицу площади вдвое превышает биомассу мигрирующих стад антилоп в Серенгети и Масаи Мара, но распределена по всем тропикам.

Если вы спросите об источнике успеха термитов, то он складывается из двух составляющих.

Во-первых, они едят древесину, содержащую целлюлозу, лигнин и другие вещества, которые обычно не могут переварить кишечники животных.

Я вернусь к этому.

Во-вторых, они высоко социальны и достигают больших экономических выгод от разделения труда между специалистами.

Термитник имеет много атрибутов единого крупного и прожорливого организма, со своей собственной анатомией, своей физиологией и своими собственными слепленными из грязи органами, включая замысловатую систему вентиляции и охлаждения.

Сам термитник остается на месте, но у него мириада ртов и шесть мириад ножек, и они обходят кормовую площадь размером с футбольное поле.

Легендарные достижения сотрудничества термитов возможны в дарвинистском мире только благодаря тому, что большинство особей бесплодно, но связано близким родством с меньшинством, которое по-настоящему очень плодовито.

Стерильные рабочие действуют как родители в отношении своих младших братьев и сестер, освобождая этим королеву и давая ей возможность становиться специализированной фабрикой яиц, и очень высокоэффективной фабрикой.

Гены поведения рабочего передаются будущим поколениям через меньшинство тех братьев и сестер рабочих, которым предстоит размножаться (при содействии большинства тех своих братьев и сестер, которым уготовано быть стерильными).

Вы по достоинству оцените работу системы хотя бы потому, что есть сугубо негенетическое решение, становиться ли молодому термиту рабочим или репродуктивной особью.

Все молодые термиты имеют генетический билет для участия в лотерее окружающих условий, которая решит, будут ли они производителями или рабочими.

Если бы существовали гены обязательной стерильности, они, очевидно, не могли бы передаваться.

Вместо этого они включаются в зависимости от условий.

Они передаются, когда оказываются в королевах и королях, поскольку копии тех же самых генов заставят рабочих трудиться для достижения этого и самим воздерживаться от размножения.

Часто приводится аналогия колонии насекомых с человеческим телом, и это неплохая аналогия.

Большинство наших клеток подчиняют свою индивидуальность, посвящая себя помощи меньшинству, способному к репродукции: клеткам "зародышевой линии" в яичках и яичниках, чьим генам предстоит путешествовать в сперматозоидах и яйцеклетках в отдаленное будущее.

Но генетическое родство - не единственное основание для подчинения индивидуальности при плодотворном разделении обязанностей.

Любой тип взаимопомощи, где каждая сторона дополняет недостатки другой, может поощряться естественным отбором среди обоих.

В качестве демонстрации крайнего примера, мы ныряем внутрь кишечника отдельного термита, бурлящий и, я предполагаю, зловонный хемостат, который представляет собой мир миксотрихи.

Термиты, как мы видели, обладают дополнительным преимуществом перед пчелами, осами и муравьями: своим невероятным искусством пищеварения.

Нет почти ничего, что термиты не смогли бы съесть, от домов и бильярдных шаров до бесценных томов Первого фолио Шекспира.

Древесина - потенциально богатый источник пищи, но отвергается почти всеми животными, поскольку целлюлоза и лигнин настолько неперевариваемы.

Термиты и некоторые тараканы составляют выдающееся исключение.

Термиты на самом деле родственники тараканов, а дарвиновские термиты, как и другие так называемые "низшие термиты" -- своего рода живые ископаемые.

Их можно представить стоящими на полпути между тараканами и продвинутыми термитами.

Для переваривания целлюлозы нужны ферменты, называемые целлюлазами.

Большинство животных не может вырабатывать целлюлазу, но некоторые микроорганизмы могут.

Как разъяснит "Рассказ Taq", бактерии и археи биохимически более многосторонни, чем остальные царства жизни вместе взятые.

Животные и растения исполняют лишь часть набора биохимических трюков, доступных бактериям.

Для переваривания целлюлозы все травоядные животные полагаются на микробов в своем кишечнике.

За эволюционное время они вступили в партнерство, используя такие химикаты как уксусная кислота, которая для микробов представляет отходы жизнедеятельности.

Сами микробы получают надежное убежище с большим количеством сырья для собственной биохимии, предварительно обработанного и уже порезанного на маленькие, поддающиеся обработке кусочки.

У всех травоядных млекопитающих есть бактерии в нижнем кишечнике, куда пища попадает после переваривания пищеварительными соками самого животного.

У ленивцев, кенгуру, колобусов и особенно жвачных животных независимо эволюционировал прием содержать бактерии в верхней части кишечника, который предшествует основному пищеварению самого млекопитающего.

В отличие от млекопитающих, термиты способны вырабатывать свои собственные целлюлазы, по крайней мере в случае "высших" термитов.

Но до одной трети общего веса более примитивных (т.е. более тараканоподобных) термитов, таких как дарвиновские термиты, состоит из богатой кишечной фауны микробов, включая эукариотических протозоев, а также бактерий.

Термиты находят и пережевывают древесину на маленькие, доступные для обработки кусочки.

Микробы питаются крошками древесины, переваривая их ферментами, которых нет в собственном биохимическом наборе термитов.

Или можно сказать, что микробы стали инструментами термитов.

Как в случае скота, термиты живут за счет отходов жизнедеятельности микробов.

Я полагаю, можно сказать, что дарвиновские и другие примитивные термиты культивируют микроорганизмы в своих кишечниках.

И это приводит нас, в конечном итоге, к миксотрихе, чей это рассказ.

Миксотриха - не бактерия.

Как и многие другие микробы в кишечнике термита, это крупное простейшее, длиной полмиллиметра или больше, и, как мы увидим, достаточно большое, чтобы содержать внутри сотни тысяч бактерий.

Она не живет нигде, кроме кишечника дарвиновских термитов, где является членом смешанного сообщества микробов, которые процветают на древесной стружке, перемолотой челюстями термитов.

Микроорганизмы населяют кишечник термита так же обильно, как сами термиты населяют термитник, и как термитники населяют савану.

Если термитник - это город термитов, каждый кишечник термита - это город микроорганизмов.

Здесь мы имеем двухуровневое сообщество.

Но, и здесь мы подходим к кульминации рассказа, есть еще третий уровень, и детали совершенно замечательны.

Сама миксотриха - город.

Вся история была выявлена благодаря работе Л.Р.Кливленда и А.В.Гримстоуна (L.R.Cleveland and A.V.Grimstone), но особенно привлекла наше внимание к значению миксотрихи для эволюции американский биолог Линн Маргулис (Lynn Margulis).

Когда Дж.Л.Сазерленд (J.L.Sutherland) впервые исследовала миксотриху в начале 1930х, она увидела два типа "волосков", колышущихся на поверхности.

Миксотриха была почти полностью покрыта тысячами крошечных волосков, пульсирующих вперед-назад.

Она также увидела несколько очень длинных, тонких, похожих на хлыст структур на переднем конце.

И то, и другое казалось ей знакомым, маленькие как "реснички", а большие как "жгутики".

Реснички распространены в животных клетках, например, в наших носовых проходах, и они покрывают поверхность простейших, называемых, что неудивительно, ресничными.

Другая традиционно признаваемая группа протозоев, жгутиковые, имеют гораздо более длинные, кнутообразные "жгутики".

Ультраструктура ресничек и жгутиков идентична.

Те и другие похожи на многожильные кабели, и жилы имеют одни и те же отличительные признаки: девять пар в кольце, окружающем одну центральную пару.

Реснички в таком случае можно расценивать как меньшие и более многочисленные жгутики, и Линн Маргулис заходит так далеко, что отказывается от отдельных названий и именует их своим собственным словом "ундулиподии", резервируя "жгутик" для совершенно иных отростков бактерий.

Тем не менее, согласно таксономии времен Сазерленд, простейшие должны были иметь либо жгутики, либо реснички, но никак не то и другое.

Это было предпосылкой к названию Сазерленд Mixotricha paradoxa: "неожиданная комбинация волосков".

У миксотрихи, или так показалось Сазерленд, были и реснички, и жгутики.

Она нарушает зоологические нормы.

У нее четыре крупных жгутика спереди, три обращены вперед и один назад, на манер характерной для конкретной, ранее известной группы жгутиковых, называемых парабазалии (Parabasalia).

Но у нее также есть и густой мех из колышущихся ресничек.

Или похоже на то.

Как оказалось, "реснички" миксотрихи еще более неожиданны, чем думала Сазерленд, и они не нарушают прецедента том смысле, как она боялась.

Жаль, она не использовала шанс увидеть миксотриху живой, а не закрепленной на предметном стекле.

Миксотрихи плавают слишком плавно, чтобы перемещаться за счет своих собственных ундулиподий.

По словам Кливленда и Гримстоуна, жгутиковые обычно "плывут с переменной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, меняя направление и иногда останавливаясь".

То же самое верно и для ресничных.

Миксотриха плавно скользит вперед, обычно по прямой линии, никогда не останавливаясь, если ей физически не препятствовать.

Кливленд и Гримстоун заключили, что плавное скольжение вызвано колыханием "ресничек", но гораздо более вдохновляющее заключение они продемонстрировали при помощи электронного микроскопа, что "реснички" - вовсе не реснички.

Они - бактерии.

Каждый из сотен тысяч крошечных волосков - это отдельная спирохета, бактерия, все тело которой - длинный, извивающийся волос.

Некоторые важные заболевания, такие как сифилис, вызваны спирохетами.

Обычно они плавают свободно, но спирохеты миксотрихи привязаны к стенке ее тела, точно как если бы они были ресничками.

Однако они движутся не как реснички: они движутся как спирохеты.

Реснички перемещаются активными, пульсирующими гребками, сопровождаемыми возвратными взмахами, при которых они сгибаются, чтобы оказывать меньшее сопротивление воде.

Спирохеты движутся в совершенно другой и очень характерной манере, именно так, как это делают "волоски" миксотрихи.

Восхитительно, но они, похоже, координируются друг с другом, двигаясь волнами, начинающимися на переднем конце тела и идущими назад.

Кливленд и Гримстоун измерили, что длина волны (расстояние между пиками волн) равно примерно одной сотой миллиметра.

Это предполагает, что спирохеты как-то "общаются" друг с другом.

Вероятно, они буквально касаются друг друга: непосредственно реагируя на движение соседа, с задержкой, определяющей длину волны.

Я не думаю, что кому-то известно, почему волна идет спереди назад.

Известно то, что спирохеты не просто воткнуты как придется в поверхность миксотрихи.

Наоборот, у миксотрихи, как повторяющийся по всей поверхности узор, есть сложный аппарат, удерживающий спирохет, и вдобавок ориентирующий их по направлению назад, так чтобы их волнообразные движения продвигали миксотриху вперед.

Если эти спирохеты и паразиты, трудно придумать пример более "дружелюбного" к паразитам хозяина.

Каждая спирохета имеет свой собственный небольшой крепеж, названный Кливлендом и Гримстоуном "скобой".

Каждая скоба точно выверена, чтобы удерживать спирохету, иногда не одну.

Никакая ресничка не могла бы желать большего.

В таких случаях становится очень сложно провести черту между "собственным" и "чужим" телом.

И это, забегая вперед, одно из основных сообщений этого рассказа.

Сходство с ресничками заходит еще дальше.

Если посмотреть в сильный микроскоп на саму поверхность ресничного простейшего, такого как парамеция (Paramecium), вы обнаружите, что у корня каждой реснички есть так называемое базальное тело.

Поэтому восхитительно, что, хотя "реснички" миксотрихи -- вовсе не реснички, они, похоже, имеют базальные тела.

У каждой скобы, несущей спирохету, в основании есть одно базальное тело, пожалуй, в форме пилюли-витаминки.

Кроме... Что ж, узнав о своеобразном способе действий миксотрихи, чем, по-вашему, на самом деле могли бы быть "базальные тела"?

Да! Это также бактерии.

Совершенно другая разновидность бактерий - не спирохеты, а овальные бактерии, в форме пилюли.

На больших участках клеточной стенки есть однозначное соответствие между скобой, спирохетой и базальной бактерией.

Каждая скоба имеет одну продетую в нее спирохету и одну бактерию-пилюлю у основания.

Глядя на это, легко понять, почему Сазерленд увидела реснички.

Она, естественно, ожидала увидеть базальные тела, повсюду, где есть реснички... и когда она посмотрела, о чудо, там были эти "базальные тела".

Ей было невдомек, что и «реснички», и «базальные тела» были путешествующими автостопом бактериями.

Что касается тех четырех "жгутиков", единственных настоящих ундулиподий миксотрихи, они, похоже, используются совсем не для перемещения, а как рули для поворота корабля, приводимого в движение тысячами "галерных гребцов", спирохет.

Впрочем, как бы я ни хотел претендовать на авторство, эта выразительная фраза не моя.

Она была придумана С.Л.Таммом (S.L.Tamm), который обнаружил после работ Кливленда и Гримстоуна о миксотрихе, что другие простейшие из кишечника термитов используют тот же прием, но вместо спирохет их галерные гребцы - обычные бактерии со жгутиками.

Что касается других бактерий у миксотрихи, пилюлеобразных, выглядящих как базальные тела, что делают они?

Вносят ли они вклад в экономику своего хозяина? Получают ли они сами что-нибудь от сотрудничества? Вероятно, да, но это не было ясно продемонстрировано.

Они, может быть, производят целлюлазы, переваривающие древесину.

Поскольку, конечно, миксотриха живет на диете из крошечных кусочков дерева в кишечнике термита, изначально перемолотого их сильными челюстями.

Здесь у нас трехуровневая зависимость, напоминающая стих Джонатана Свифта:

Итак, натуралисты наблюдают
Ту блошку, что побольше, меньшая блоха кусает,
А ту и того меньшая блоха грызет,
И так до бесконечности идет.
Так и поэт по-своему пищу подает
Тому поэту, кто за ним придет.

К слову, метрика стиха Свифта в средних строках столь (неожиданно) нескладна, что можно понять, почему Август де Морган взялся за него и дал нам рифму в той форме, в которой большинство из нас знают его сегодня:

Блошки побольше меньших носят на спине кусак,
А блошки меньшие - все меньших блох, и без предела так.
Ну а у блошек, что побольше, тоже у самих, есть большие, чтобы кусать,
А те кусают больших блох, и больших блох, так можно продолжать.

И наконец, мы достигли самой странной части "Рассказа Миксотрихи", кульминации, на которую был направлен рассказ.

Вся история взаимодополняющей биохимии, история заимствования более крупными существами биохимических талантов меньших внутри них самих, нагружена эволюционным дежа-вю.

Послание миксотрихи остальным пилигримам таково: "Все это уже случалось ранее".

Мы достигли Великого Исторического Рандеву.

Переведено на Нотабеноиде
http://notabenoid.org/book/15220/52756

Переводчики: Dawkinsian, cosinus, Irina73